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^Stuttgarter Beiträge zur Natufku^de

Serie A (Biologie)

Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7019

Nr. 550-583

Schriftleiter: Wolfgang Seeger

Stuttgart 1997-1998

ISSN 0341-0145

Die Arbeiten Nr. 550-583 umfassen 635 Druckseiten und enthalten 775 Abbildungen und 13 Tabellen.

Bearbeitet wurden (Teil-)Gebiete folgender Themen oder Taxa (Anzahl der Arbeiten in Klammern):

Botanik, Spermatophyta: (darin: diverse Gruppen) (1) Zoologie, Echinodermata: Echinoidea (1)

Arachnida: Acari (2)

Crustacea: Cirripedia (1), Isopoda (4)

Insecta: Ephemeroptera (1), Coleoptera (13), Diptera (4)

Osteichthyes: Characiformes (1), Perciformes (3)

Amphibia: Anura (2)*)

Reptilia: Testudines & Squamata (1, ;:") zusammen mit Anura)

Mammalia: Primates (1).

ISSN 0341-0145

Schriftleitung:

Dr. Wolfgang Seeger, Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor),

Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart.

Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften):

Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart.

Gesamtherstellung:

Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, Postfach 1660, D-91406 Neustadt a.d. Aisch

(Nr. 550-554) und

GuLDE-Druck GmbH, Postfach 1547, D-72005 Tübingen (Nr. 555-583).

Inhalt [Contents]

Nr. 550-583

550 Erhard, F.: Das pleonale Skelet-Muskel-System von Titanethes albus (Synocheta) und weiterer Taxa

der Oniscidea (Isopoda), mit Schlußfolgerungen zur Phylogenie der Landasseln. - [The pleonal skeleton and musculature of Titanethes albus (Synocheta) and of further taxa of the Oniscidea (Isopoda), with conclusions on the phylogeny of terrestrial isopods.] 70 S., 96 Abb.; 1997.

551 Herting, B.: Die Geometrie der Menschengestalt. - [The geometry of the human figure.] 29 S.,

22 Abb.; 1997.

552 Ahrens, D. & Stebnicka, Z.: On the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera: Scarabaei-

dae). - [Über die Aphodiinae des Nepal-Himalaya (Coleoptera: Scarabaeidae).] 17 S., 19 Abb.; 1997.

553 Schlüter, A. & Hallermann, J.: The type specimens in the herpetological collection of the Staatli-

ches Museum für Naturkunde in Stuttgart. - [Die Typen der herpetologischen Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart.] 15 S.; 1997.

554 Wurst, E. & Havelka, P.: Redescription and life history of Tytodectes strigis (Acari: Hypoderatidae),

a parasite of the barn owl fyto alba (Aves: Strigidae). - [Wiederbeschreibung und Lebens- zyklus von Tytodectes strigis (Acari: Hypoderatidae), ein Parasit der Schleiereule Tyto alba (Aves: Strigidae).] 39 S., 67 Abb., 3 Tab.; 1997.

555 Tschorsnig, H. P.: A new genus and four new species of Palearctic Tachinidae (Diptera). - [Eine

neue Gattung und vier neue Arten paläarktischer Tachinidae (Diptera).] 9 S., 9 Abb.; 1997.

556 Tschorsnig, H. P, Andersen, S. & Blasco-Zumeta, J.: New or interesting records of Tachinidae

(Diptera) from the Iberian Peninsula. - [Neue oder interessante Tachinidae-Funde (Diptera) von der Iberischen Halbinsel.] 46 S.; 1997.

557 Oksnebjerg, B., Enzenross, R. & L.: First record of Rhizocephala (Crustacea: Cirripedia) from

Turkish waters, with notes on Lessepsian migration. - [Erstnachweis von Rhizocephala (Cru- stacea: Cirripedia) in türkischen Gewässern mit Anmerkungen über Lesseps'sche Wanderun- gen.] 7 S., 2 Abb.; 1997.

558 Erhard, F. & Schmalfuss, H.: The terrestrial isopod genus Periscyphis (Oniscidea: Eubelidae) in

Egypt and Israel. - [Die Land-Isopoden-Gattung Periscyphis (Oniscidea: Eubelidae) in Ägyp- ten und Israel.] 14 S., 28 Abb.; 1997.

559 Schawaller, W: The genus Gonocephalum Chevrolat (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Nepal

Himalayas. - [Die Gattung Gonocephalum Chevrolat (Coleoptera: Tenebrionidae) im Nepal Himalaya.] 18 S., 49 Abb.; 1997.

560 Böhling, N.: Ergänzungen und Anmerkungen zur Flora der Insel Naxos (Kykladen, Griechenland):

Zur botanischen Besonderheit und pflanzengeographischen Bedeutung des Engares-Tales. - [Additions and annotations to the flora of the island of Naxos (Cyclades, Greece): Plant bio- diversity of the Engares valley and its phytogeographical significance.] 25 S., 11 Abb.; 1997.

561 Bath, H. & Miroz, A.: Unusual specimen of Petroscirtes ancylodon Rüppell from Eilat with remarks

on blenniid fish depth distributions (Pisces: Blenniidae). - [Ungewöhnlicher Vertreter von Pe- troscirtes ancylodon Rüppell von Eilat mit Anmerkungen über die Tiefenverbreitung der Blen- niidae (Pisces).] 4 S., 2 Abb., 1 Tab.; 1997.

562 Köhler, J., Reichle, S. & Peters, G.: Advertisement calls of three species of Bufo (Amphibia:

Anura: Bufonidae) from lowland Bolivia. - [Paarungsrufe von drei Bufo-Aiten (Amphibia: Anura: Bufonidae) aus dem bolivianischen Tiefland.] 8 S., 3 Abb., 1 Tab.; 1997.

563 Geller-Grimm, F.: A new species of Paraphamartania from Spain (Diptera: Asilidae). - [Eine neue

Paraph amartania- Art aus Spanien (Diptera: Asilidae).] 5 S., 1 Abb.; 1997.

564 BocÄcovÄ, M.: New Melaneros-species from the Himalayas (Coleoptera: Lycidae). - [Neue Mela-

neros- Arten aus dem Himalaya (Coleoptera: Lycidae).] 5 S., 20 Abb.; 1997.

565 Canepari, C: Coccinellidae (Coleoptera) from the Nepal Himalayas. - [Coccinellidae (Coleoptera)

aus dem Nepal Himalaya.] 65 S., 148 Abb., 1 Tab.; 1997.

566 Schawaller, W: The genus Spiloscapha Bates (Coleoptera: Tenebrionidae), with descriptions of new

species from the Oriental and Papuan regions. - [Die Gattung Spiloscapha Bates (Coleoptera: Tenebrionidae), mit Beschreibungen neuer Arten aus der orientalischen und der papuanischen Region.] 15 S., 31 Abb.; 1997.

567 Fricke, R.: Callionymid fishes trawled off Wallis äiid Futuna, Central Pacific Ocean, with descrip-

tions of two new species- of Callionymus fteleostei: Callionymidae). - [Zwei neue Callio- nymus-Arten (Teleostei: Callionymidae) von Wallis und Futuna (Zentralpazifik).] 9 S., 3 Abb.; 1998. ^.| v %*

568 Baumeister, J. G. & Koch, I.: Arbijmellfi el'egans (Echinoidea: Arbaciidae) aus dem Tyrrhenischen

Meer. - [Arbaciella elegans (Echinoidea: Arbaciidae) from the Tyrrhenian Sea.] 6 S., 4 Abb.; 1998. ' -««u^g--;--^^ '*.'

569 Tschorsnig, H. P. & HertinG, B.: A new species of the genus Meigema Robineau-Desvoidy (Di-

ptera: Tachinidae). - [Eine neue Art der Gattung Meigema Robineau-Desvoidy (Diptera: Ta- chinidae).] 5 S., 1 Abb.; 1998.

570 Stuben, P. E.: Eine neue Echinodera- Art (Coleoptera: Curculionidae) aus dem kirgisischen Tien

Shan. - [A new species of Echinodera (Coleoptera: Curculionidae) from the Tien Shan (Kir- ghizia).] 5 S., 6 Abb., 1 Tab.; 1998.

571 Willers, J.: Eine neue Paederus- Art aus dem Kongogebiet (Coleoptera: Staphylinidae: Paederi-

nae). - [A new Paederus-species from the Congo area (Coleoptera: Staphylinidae: Paede- rinae).] 5 S., 4 Abb., 1 Tab.; 1998.

572 Lyubarsky, G.: Scytomaria, a new genus of Cryptophagidae (Coleoptera) from the Nepal Hima-

layas. - [Scytomaria, eine neue Cryptophagidae-Gattung (Coleoptera) aus dem Nepal Hima- laya.] 6 S., 6 Abb.; 1998.

573 Anton, K.-W: Revision of the genus Bruchidius. Part I: The B. seminarius group (Coleoptera: Bru-

chidae). - [Revision der Gattung Bruchidius. Teil I: Die B. seminarius-Gruppe (Coleoptera: Bruchidae).] 13 S., 12 Abb., 1 Tab.; 1998.

574 Schawaller, W: Leiochrini (Coleoptera: Tenebrionidae) from Borneo. - [Leiochrini (Coleoptera:

Tenebrionidae) von Borneo.] 23 S., 45 Abb.; 1998.

575 Schawaller, W: Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. from Sarawak, the first species of Laenini (Coleo-

ptera: Tenebrionidae) from the Sunda Islands. - [Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. von Sarawak, die erste Laenini-Art (Coleoptera: Tenebrionidae) von den Sundainseln.] 8 S., 15 Abb.; 1998.

576 Gaye-Siessegger, J. & Fricke, R.: Curimata vari, a new curimatid fish (Characiformes: Curimati-

dae) from Santa Catarina, Brazil. - [Curimata vari, eine neue Fischart aus Santa Catarina (Bra- silien).] 8 S, 1 Abb., 1 Tab.; 1998.

577 Fricke, R.: A new species of Eviota with vertical trunk bars from the Loyalty Islands (Teleostei:

Gobbiidae). - [Eine neue Eviota- Art mit Vertikalstreifen von den Loyalty-Inseln (Teleostei: Gobbiidae).] 5 S., 1 Abb., 1 Tab.; 1998.

578 Baehr, M.: A new species of the genus Salcedia Fairmaire from Burma (Insecta: Coleoptera: Carabi-

dae: Scaritinae). - [Eine neue Art der Gattung Salcedia Fairmaire aus Burma (Insecta: Coleo- ptera: Carabidae: Scaritinae).] 5 S., 1 Abb., 1 Tab.; 1998.

579 Wurst, E. & Frank, B.: Contributions to a revision of the genus Schwiebea (Acari: Acaridae). I. Re-

description of Schwiebea talpa and Schwiebea nesbitti. - [Beiträge zur Revision der Gattung Schwiebea (Acari: Acaridae). I. Wiederbeschreibung von Schwiebea talpa und Schwiebea nes- bitti.] 52 S., 91 Abb., 1 Tab.; 1998.

580 Malzacher, P.: Remarks on the genus Brasilocaenis (Ephemeroptera: Caenidae), with the descrip-

tion of a new species: Brasilocaenis mendesi. - [Anmerkungen über die Gattung Brasilocaenis (Ephemeroptera: Caenidae) mit der Neubeschreibung von Brasilocaenis mendesi.] 6 S., 3 Abb.; 1998.

581 Erhard, F.: Morphological and phylogenetical studies in the Isopoda (Crustacea). Part 1: The pleon

trunk in the Phreatoicidea. - [Morphologisch-phylogenetische Studien an Isopoda (Crusta- cea). Teil 1: Der Pleonrumpf der Phreatoicidea.] 42 S., 19 Abb.; 1998.

582 Schmalfuss, H. & Erhard, F.: Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 19. Beitrag: Gattung

Cordioniscus (Styloniscidae). - [The terrestrial isopods of Greece. 19th contribution: Genus Cordioniscus (Styloniscidae).] 20 S., 48 Abb.; 1998.

583 Bartäk, M.: Rhamphomyia (Diptera: Empididae) from the State Museum of Natural History, Stutt-

gart, with descriptions of new species. - [Rhamphomyia (Diptera: Empididae) aus dem Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart mit Beschreibungen neuer Arten.] 26 S., 7 Abb.; 1998.

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j-H Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Serie A (Biologie)

Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart

Stuttgarter Beitr. Naturk.

Ser. A

Nr. 550

70S.

Stuttgart, 31. 1. 1997

Das pleonale Skelet-Muskel-System

von Titanethes albus (Synocheta)

und weiterer Taxa der Oniscidea (Isopoda),

mit Schlußfolgerungen zur Phylogenie

der Landasseln

The Pleonal Skeleton and Musculature

of Titanethes albus (Synocheta)

and of Further Taxa of the Oniscidea (Isopoda),

with Conclusions on the Phylogeny of Terrestrial Isopods

Von Friedhelm Erhard, Stuttgart

Mit 96 Abbildungen \ m^ 1 2 1997*

Summary ^/BRARlgS

The pleonal skeleton and musculature of Titanethes albus is described and ground-plan characters of the Synocheta are reconstructed. The comparison with corresponding data on the taxa Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae and Crinocheta (Erhard 1995a, 1996) discloses nu- merous character transformations inside the Oniscidea. They are used, together with further arguments, to propose a well-founded hypothesis on the phylogenetic relations of the main groups of terrestrial isopods.

It is concluded that the family Ligiidae represents the sister-group of all other oniscidean taxa. They split up into the family Tylidae and the well defined monophyletic taxon Mesonis- cidae + Synocheta + Crinocheta. Inside the latter, the Synocheta are assumed to be the sister- group of the Crinocheta.

Zusammenfassung

Das Skelet und die Muskulatur des Pleon von Titanethes albus werden beschrieben und Grundplan-Merkmale der Synocheta rekonstruiert. Der Vergleich mit entsprechenden Daten der Taxa Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae und Crinocheta (Erhard 1995a, 1996) deckt zahlrei- che Merkmalstransformationen innerhalb der terrestrischen Isopoden auf. Gemeinsam mit weiteren Argumenten dienen sie der Errichtung einer begründeten Hypothese zu den phylo- genetischen Beziehungen der Oniscidea-Hauptgruppen.

Es wird angenommen, daß die Familie Ligiidae die Schwestergruppe aller übrigen Land- isopoden repräsentiert. Diese spalten sich auf in die Familie Tylidae und das wohlbegründete

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550

Monophylum Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta. Innerhalb letzterer Gruppe stehen vermutlich die Synocheta und Crinocheta in einem Schwestergruppen-Verhältnis.

Inhalt

1. Einleitung 2

2. Material, Methoden und Abkürzungen 3

2.1. Material 3

2.2. Methoden 4

2.3. Abkürzungen 4

3. Zur Systematik einiger Oniscidea-Taxa 7

3.1. Ligiidae 7

3.2. Synocheta 7

4. Ergebnisse der anatomischen Untersuchung 11

4.1. Skelet des Pleon-Rumpfes 11

4.1.1. Exoskelet 11

4.1.2. Endoskelet 14

4.2. Dorsoventralmuskulatur des Pleon-Rumpfes 16

4.2.1. Titanethes albus 16

4.2.2. Vergleich mit anderen Oniscidea-Gruppen 20

4.3. Pleopoden 26

4.3.1. Pleopoden I und Genitalpapille 26

4.3.2. Pleopoden II 40

4.3.3. Pleopoden III 50

4.4. Uropoden 53

4.4.1. Titanethes albus 53

4.4.2. Vergleich mit anderen Oniscidea-Gruppen 55

4.5. Weitere anatomische Merkmale der Oniscidea 56

4.5.1. Verringerung der Mitteldarmdrüsen- Anzahl 56

4.5.2. Verschmelzung des Cephalon mit dem Thorax-Tergit I 56

4.5.3. Kotyledonen 59

4.5.4. Pars molaris 59

5. Merkmale der phylogenetischen Analyse 59

6. Diskussion 62

7. Danksagung 68

8. Literatur 68

1. Einleitung

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Oniscidea-Hauptgruppen waren in den vergangenen Jahren wiederholt Gegenstand phylogenetisch-systematischer Analysen (Schmalfuss 1989, Wägele 1989, Tabacaru & Danielopol 1996a, b). Dabei wurden die Landisopoden-Taxa Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta in unterschiedlicher Weise zu übergeordneten Verwandtschaftsgruppen kombiniert. Der phylogenetischen Argumentation dienten vornehmlich Literatur- merkmale der äußeren Anatomie.

Um diesen Datensatz zu erweitern und um bestehende Verwandtschaftshypothe- sen zu bewerten, wurden von Erhard (1995a, 1996) die pleonalen Skelet-Muskel-Sy- steme von Vertretern der Gruppen Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae und Crinocheta beschrieben und die Ergebnisse miteinander in Beziehung gesetzt. Mit vorliegender Arbeit wird der Pleon-Aufbau der Höhlen-Assel Titanethes albus aus der Gruppe Synocheta dokumentiert und mit weiteren Vertretern des Taxon verglichen. Von Be- deutung ist hierbei Cantabroniscus primitiv us, eine im Wasser lebende Höhlenform,

ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 3

die vermutlich hinsichtlich mehrerer Merkmale dem Grundplan der Synocheta nahe steht.

Mit dieser Studie liegt erstmals eine detaillierte Beschreibung der pleonalen Ske- let-Muskel-Systeme von Vertretern aller eingangs genannten fünf Oniscidea-Haupt- gruppen vor. Ein ausführlicher Vergleich der unterschiedlichen Pleon-Konstruktio- nen liefert nun einen umfassenden Datensatz, der zusammen mit weiteren Merkma- len und Literatur- Angaben unter phylogenetisch-systematischen Kriterien analy- siert wird. Die hieraus gewonnenen Resultate ermöglichen eine Überprüfung der von Erhard (1995a, 1996) formulierten Hypothese zur Phylogenie der Oniscidea und eine Bewertung der vorgeschlagenen Verwandtschaftshypothesen weiterer Au- toren.

2. Material, Methoden und Abkürzungen

2.1. Material Folgende Landisopoden-Arten wurden untersucht:

Ligiidae:

Ligia oceanica (Linnaeus, 1767), W-Frankreich, Bretagne, Roseoff Ligia italica Fabricius, 1798, S-Frankreich, Agay Ligia novaezealandiae Dana, 1853, Neuseeland, Steward-Island Ligidium bypnorum (Cuvier, 1792), S-Deutschland, Baden-Württemberg, Tübingen Tylidae:

Tylos spinulosus Dana, 1853 sensu Schultz (1983), Chile, Atacama, N Huasco, Quebrada

Carrizalilto (SMNS 10145) Tylos „latreillei"1) Audouin, 1826, Griechenland, Insel Kreta, E Sitia und Insel Astipalea,

Maltesana (SMNS 1242, 1549) Helleria brevicornis Ebner, 1868, S-Frankreich, Esterei bei Agay Mesoniscidae:

Mesoniscus alpicola (Heller, 1858), S-Deutschland, Bayern, 6 km W Berchtesgaden Mesoniscus graniger (Frivaldsky, 1865), Rumänien, Bihar, Beins, Pestera Ciur Ponor

(SMNS 6277) Trichoniscidae (Synocheta):

Cantabroniscus primitivus Vandel, 1965, Spanien, Cantabrien, Ramales de la Victoria, Am-

puero, La Aparecida, Cueva Honda, Höhle (SMNS 9317) Trichonethes kosswigi Strouhal, 1953, Türkei, vilayet Konya, Tinaz Tepe, Magara-Höhle

(SMNS 11341) Hyloniscus riparius (C. L. Koch, 1838), S-Deutschland, Baden-Württemberg, Bad Buchau Hyloniscus vividus (C. L. Koch, 1844), Slowenien, Golte-Plateau, Mozirje (SMNS 5261) Alpioniscus balthasari Frankenberger, 1937, Kroatien, Fluß Cetina, Bitelic, Höhle bei Suhi

Rumin (SMNS 5322) Titanethes albus Schiödte, 1849, Slowenien, 30 km S Ljubljana, Videm-Popec, Wasserhöhle

(SMNS 5080, 5253) Titanethes dahli Verhoeff, 1926, Kroatien, Pazariste, Likar ponor, Höhle (SMNS 5287)

In der Vergangenheit wurden häufig zwei Unterarten von Tylos latreillei unterschieden. Beide Formen sind ebenfalls aufgrund ihrer Ökologie zu trennen (Soika 1954). Sie werden heute in der Regel als Tylos ponticus Grebnitzky, 1874 und Tylos europaeus Arcangeli, 1938 bezeichnet, da nicht eindeutig zu entscheiden ist, welche der beiden Arten mit Tylos la- treillei Audouin, 1826 übereinstimmt (Schmalfuss, persönliche Mitteilung). Die in vorlie- gender Untersuchung und in Erhard (1995a, b und 1996) mit dem Namen Tylos latreillei behandelten Art entspricht Tylos ponticus.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550

Titanet hes berzegowinensis Verhoeff, 1900, Montenegro, Cetinje, Cetinska pecina iznad

Monastira, Höhle (SMNS 5237) Oritoniscus bonadonai Vandel, 1948, S-Frankreich, Correze, N Brive (SMNS 3054) Trieb oniscoides saeroensis Lohmander, 1910, Spanien, Cantabrien, E Laredo, Orinön

(SMNS 9315) Trieb oniscus provisorius Racovitza, 1908, Spanien, Cantabrien, E Laredo, Orinön (SMNS

9314) und S-Deutschland, Baden-Württemberg, Urach (SMNS 4273) Haplopbthalmus montivagus Verhoeff, 1941, S-Deutschland, Baden- Württemberg, Urach (SMNS 4272, 4273) Styloniscidae (Synocheta):

Styloniscus magellanicus Dana, 1853, S- Argentinien, Laguna Parrillar, 70 km W Punta

Arenas (SMNS 10108) Clavigeroniscus riquieri Arcangeli, 1930, Kamerun, Mount Cameroon (SMNS 15152) Scyphacidae (Crinocheta):

Deto marina (Chilton, 1848), Tasmanien, mehrere Lokalitäten an der Nord- und Südküste Scypbax ornatus Dana, 1853, Neuseeland, Lyall's Bay (SMNS 14014) Actaeciidae (Crinocheta):

Actaecia bipleura Lewis & Green, 1994, Tasmanien, W Tamar River, W Greens Beach Oniscidae (Crinocheta):

Oniscus asellus Linnaeus, 1758, S-Deutschland, Baden- Württemberg, Tübingen Porcellionidae (Crinocheta):

Porcellio scaber Latreille, 1804, S-Deutschland, Baden- Württemberg, Tübingen.

Einem Außengruppenvergleich dienten folgende aquatische Isopoden:

Phreatoicidea:

Colubotelson sp., Australien, E-Victoria, Mount Baw Baw (SMNS 14019) Valvifera:

Saduria entomon (Linnaeus, 1758), Finnland, Ostsee vor Tvärminne (SMNS 4205) Cymothoida:

Anilocra frontalis Milne-Edwards, 1840, W-Frankreich, Bretagne, Atlantik vor Roseoff.

2.2. Methoden

Skelet und Muskulatur von Titanetbes albus wurde mit Hilfe von manuellen Präparationen und histologischen Schnittserien rekonstruiert. Die Schnittdicken betrugen 7 um, die Färbung erfolgte in Hämatoxilin-Eosin und Azan. Zum Vergleich standen entsprechende Präparate und Schnittserien von Ligia oceanica, Tylos latreillei, Helleria brevicornis, Mesoniscus alpicola, Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus zur Verfügung. Die Ausprägungen ein- zelner Merkmale wurden an einer Reihe weiterer Isopoda- Arten durch manuelle Präparation bestimmt (siehe 2.1.).

Die Darstellung des Skelets der Untersuchungsobjekte erfolgte durch Mazeration der Tiere in Diäthylentriamin (Krauter 1980) und anschließender Färbung in Chlorazol-Black (Cannon 1937). Zur rasterelektronenoptischen Untersuchung dienten in Äthanol fixierte Tiere, die nach einer Hexamethyldisilizan-Behandlung an Luft getrocknet wurden.

Der Homologienvergleich und die phylogenetische Argumentation beruht auf der von Hennig (1966) vorgeschlagenen Methode.

2.3. Abkürzungen

A Antenne

Ap Apophyse

Ap M 48 M 48-Apophyse des Pleon-Sternits I der Styloniscidae

Ap M 104 M 104- Apophyse des Pleon-Sternits I von Titanetbes

C Cuticula

En Pleopoden-Endopodit

EnBg Basalglied des Pleopoden-Endopoditen

ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN

EnDg Distalglied des Pleopoden-Endopoditen

Ep Pleopoden-Epipodit

Ex Pleopoden-Exopodit

Fl Führungslappen

Flex Rumpf-Flexor, seriell homolog zu M 1

FosOcc Fossa occipitalis, Occipital-Furche

G Gelenkpunkt, Gelenkungsregion, Fixbereich

Gp Genitalpapille

Ho Höckerorgan

IöEn Insertionsöffnung des Endopoditen

IöPep Insertionsöffnung des Pereiopoden

IöPp Insertionsöffnung des Pleopoden

IöU Insertionsöffnung des Uropoden

KU Sperma-Kanüle des männlichen Pleopoden-Endopoditen II

M Muskel

maW medioanteriore Wand des Uropoden-Protopoditen

MaxT Tergit des Maxillipeden-Segmentes

Mch Macrochaeten

mdL mediodorsale Lamelle

MI Muskel-Insertion

Mm Muskeln

PeDAp Pereion-Dorsalapophyse

PeEm Pereion-Epimer

PeS Pereion-Segment

PeSt Pereion-Sternit

PeStAp Apophyse des Pereion-Sternits

PeT Pereion-Tergit

PlDAp Pleon-Dorsalapophyse

PlEm Pleon-Epimer

PlS Pleon-Segment

PlSt Pleon-Sternit

PlStant anteriorer Pleon-Sternit-Steg

PlStpst posteriorer Pleon-Sternit-Steg

PIT Pleon-Tergit

Pr Pleopoden-Protopodit

PrAp Apophyse des Pleopoden-Protopoditen

PtDAp Pleotelson-Dorsalapophyse

PtSt Pleotelson-Sternit

PIT Pleotelson-Tergit

Ri Rinne

S Samenleiter, Vas deferens

Seh cuticuläre Schuppen oder Borsten

Sg Segmentgrenze

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,

+ Nummer der Isopoden-Sammlung

UEn Uropoden-Endopodit

UEx Uropoden-Exopodit

UPr Uropoden-Protopodit

vApPlS ventrale Apophyse des Pleon-Segmentes

vApSg ventrale Apophyse der Pleon-Segmentgrenze

vLM ventrale Längsmuskulatur

Vs Ventralschild der Genitalpapille

WLS Strukturen des Wasserleitungssystems.

Zahlreiche Abkürzungen werden in den Abbildungen durch römische Ziffern ergänzt. Hierbei beziehen sich die Ziffern VI und VII auf die Pereion-Segmente VI und VII sowie die Ziffern I-V auf die Pleon-Segmente I-V

STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE

Ser. A, Nr. 550

Abb. 1-12. Pleopoden I Ö" verschiedener Oniscidea- Arten, Endopodite dunkel. - 1. Ligia oceanica (Ligiidae) (nach Erhard 1995a); - 2. Mesoniscus alpicola (Mesoniscidae) (nach Erhard 1996); - 3. Deto marina (Crinocheta, Scyphacidae); - 4. Can- tabroniscus primitivus (Synocheta, Trichoniscidae); - 5. Typhlotricholigwides aquaticus (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Vandel 1965a); - 6. Caucasonethes vandeli (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Tabacaru 1993b); - 7. Hyloniscus ripa- rius (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Grüner 1965-1966); - 8. Titanethes albus

ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 7

3. Zur Systematik einiger Oniscidea-Taxa

3.1. Ligiidae

Zur Familie Ligiidae werden gegenwärtig die Gattungen Ligia, Ligidium und Li- gioides gerechnet. Die letztere, monotypische Gattung wurde von Wahrberg (1922) aufgrund eines einzigen Weibchens der vom selben Autor beschriebenen Art Ligioi- des intermedins errichtet. Da für vorliegende Untersuchung kein Vergleichsmaterial dieser Art zur Verfügung steht, bleibt die Gattung Ligioides hier unberücksichtigt.

Arten der in Schmölzer (1965) als Gattungen geführten Taxa Tauro ligidium, Typ hlo ligidium und Caucasoligidium wurden aufgrund willkürlicher Überbewer- tung einzelner Merkmale aufgestellt (Anpassungen an Höhlenbiotope) und sind zur Gattung Ligidium zu rechnen, welche als monophyletisch betrachtet wird (Schmal- fuss 1979:2).

3.2. Synocheta

Zum gegenwärtigen Zeitpunkt existiert kein System der Synocheta, das den An- forderungen einer konsequent phylogenetischen Systematik sensu Hennig (1966) entspräche. So sind die Synocheta-Familien nur unzureichend oder überhaupt nicht als Monophyla begründet. Um Fragen hinsichtlich der Grundpläne der Synocheta und untergeordneter Taxa zu diskutieren, kann als Arbeitshypothese jedoch eine Klassifikation der Synocheta dienen, die von Vandel (1953a, 1960) vorgeschlagen und von Tabacaru (1993a) präzisiert wurde und die im wesentlichen auf der Mor- phologie der männlichen Pleopoden I und II basiert.

Dieser Klassifikation von Tabacaru (1993a) folgend, nimmt die monotypische Gattung Cantabroniscus eine basale Stellung innerhalb der Familie Trichoniscidae ein. Die Gattung wird mit 1 1 weiteren Gattungen (Brackenridgia, Caucasonethes, Escualdoniscus, Tauronethes, Amerigoniscus, Finaloniscus, Typhlotricholigioides, Trichonethes, Antermulonetbes, Psachonethes, Chasmatoniscus) in der Gruppe der Typhlotricholigioidini zusammengefaßt. Männliche Vertreter dieser Gruppe tragen lediglich einen eingliedrigen Pleopoden-Endopodit I (Abb. 4-6), während alle übri- gen Trichonisciden am Endopodit I ein Endglied tragen, das borsten-, stab- oder lanzenartig geformt ist (Abb. 7-9). Die Außengruppen Ligiidae, Mesoniscidae und Crinocheta besitzen wie die Typhlotricholigioidini eingliedrige Endopoditen I ohne zusätzliche Anhänge (Abb. 1-3). Im Grundplan der Tylidae sind die Endopoditen I im Gegensatz zu den Exopoditen I vollständig reduziert (siehe Erhard 1995a, 1996) und können deshalb nichts zur Erkenntnisfindung beitragen. Aufgrund der geschil- derten Merkmalsverteilung muß angenommen werden, daß der Besitz eines ein- gliedrigen Endopoditen I, der keine weiteren auffälligen Anhänge trägt, ein Grund- plan-Merkmal der Oniscidea darstellt. Deshalb wird hier, obgleich eine Reduktion von Terminalgliedern nicht auszuschließen ist (Tabacaru 1993a), in Übereinstim- mung mit Vandel (1965a) und Tabacaru (1994) der Zustand der männlichen Endo- poditen I der Typhlotricholigioidini vorläufig als der plesiomorphe innerhalb der

(Synocheta, Trichoniscidae); - 9. Trichoniscus noricus (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Grüner 1965-1966); - 10. Styloniscus magellanicus (Synocheta, Stylonisci- dae); - 11. Titana mirabilis (Synocheta, Titanidae) (nach Vandel 1952); - 12. Turanoniscus anacanthotermitis (Synocheta, Turanoniscidae) (nach Borutzky 1969).

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Trichoniscidae und Synocheta interpretiert. Diese Ansicht steht in Widerspruch zu der Auffassung von Wägele (1989), der im Grundplan der Synocheta zweigliedrige Pleopoden-Endopodite I der Männchen als autapomorphes Merkmal der Gruppe vorsieht.

Der stilettförmige Pleopoden-Endopodit I der männlichen Crinocheta (Abb. 3) ist Teil eines komplexen Kopulationsapparates und erscheint deshalb als spezialisier- ter Gonopode in stark abgeleiteter Gestalt, verglichen mit dem Oniscidea-Grund- plan. In diesem Grundplan liegt hingegen der Endopodit I als undifferenzierter, blattförmiger und kurzer Anhang vor, der in dieser Form bei Vertretern der Ligiidae und Mesoniscidae erhalten ist (Abb. 1-2; cf. Erhard 1995a, 1996). Innerhalb der Gruppe der Typhlotricholigioidini sensu Tabacaru (1993a) tritt eine verhältnismäßig unspezialisierte und kurze Ausprägung der Endopodite I nur bei Cantabroniscus, Typhlotricholigioides, Escualdoniscus und Brackenridgia auf (Abb. 4-5; cf. Vandel 1948, 1965a, b), während die Vertreter der übrigen Gattungen auffallend verlängerte Endopodite I tragen (Abb. 6; cf. Vandel 1950, 1953b, 1965b, Strouhal 1953, 1971, Borutzky 1962, Verhoeff & Strouhal 1967, Schmalfuss 1986, Tabacaru 1993b). Wei- terhin sind innerhalb der Typhlotricholigioidini nur die Exopoditen I von Can- tabroniscus primitivus und weniger Arten von Brackenridgia einfach gebaut sowie unspezialisiert und leisten sicherlich keinen wesentlichen Beitrag zur Kopulation (Abb. 4; Tabacaru 1993b). Dagegen weisen jene der übrigen Typhlotricholigioidini- Gattungen in abgeleiteter Weise anatomische Sonderbildungen der Exopoditen I auf, die dem Vorgang des Spermatransportes (in noch nicht bekannter Weise) dien- lich sind (Abb. 5-6).

Die erläuterten Befunde ergeben Hinweise darauf, daß Cantabroniscus primitivus zumindest bezüglich der Anatomie der männlichen Endopodite I der Grundplan-Si- tuation der Trichoniscidae nahekommt. Übereinstimmend hiermit bezeichnet schon Vandel (1965a) Cantabroniscus primitivus als den einzigen Trichonisciden, dessen erste Pleopoden jegliche sexuelle Differenzierungen fehlen. Dies ist nicht vollständig richtig, denn die Endopodite I der Männchen dienen schon im Grundplan der Sy- nocheta als Beweger der Genitalpapille und zeigen deshalb einen leichten Sexualdi- morphismus (Kap. 4.3.1.3.). Trotzdem erscheint es gerechtfertigt, wenn auf der Su- che nach Grundplan-Merkmalen der Trichoniscidae diese Art zur Überprüfung der Lesrichtung von Merkmalstransformationen in Betracht gezogen wird.

Darüberhinaus scheint auch hinsichtlich der Rekonstruktion des Grundplanes der Synocheta die Gruppe der Typhlotricholigioidini und insbesondere Can- tabroniscus primitivus wichtig zu sein, was folgende Überlegung verdeutlicht. Die Synocheta beinhalten neben den Trichoniscidae (inklusive der Gattung Buddelundi- ella, cf. Schmalfuss 1981) die Familien Styloniscidae, Titanidae, Schöbliidae und Turanoniscidae. Letztere vier Gruppen werden von Tabacaru (1993a) zur Überfa- milie Styloniscoidea zusammengefaßt, obgleich keine aussagekräftigen Argumente vorliegen, die die Monophylie der Gruppe begünden könnten. Manuelle Präparatio- nen an Styloniscus magellanicus konnten die von Vandel (1952) beschriebene apo- morphe Ausprägung von Skelet und Muskulatur des männlichen Pleon-Segmentes I bestätigen (Abb. 10, 13-14). Das Pleon-Sternit I der männlichen Tiere der Art ent- sendet jederseits eine mächtige Apophyse (Ap M 48) in das Rumpfinnere, an wel- chen jeweils zwei äußerst kräftige Muskelstränge entspringen. Diese dienen der Lo- komotion der transversal mächtig entwickelten Protopodite und insbesondere der Endopodite I, die als Kopulationshilfswerkzeuge fungieren. Wird diese Konstruk-

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Abb. 13-14. Styloniscus magellanicus, Ö\ - 13. Skelet des Pleon-Segmentes I, M 48 einer Seite eingezeichnet, Ansicht von craniolateral; - 14. Skelet des Pleopoden I der rech- ten Seite, M 48 eingezeichnet, Ansicht von dorsal. - Maßstab: 1 mm.

tion mit dem Grundplan der Pleopoden I der Mesoniscidae + Synocheta + Crino- cheta verglichen (Abb. 33; Erhard 1995a, 1996), so können zur Homologisierung der gewaltigen Muskelstränge lediglich die im medialen Protopodit-Raum vorhan- denen Mm 47 und 48 in Betracht kommen. Da ein isolierter medialer Endopodit- Lokomotor M 47 im Gegensatz zu Styloniscus magellanicus bei dem Stylonisciden Cordioniscus stebbingi erhalten ist (Vandel 1952: Fig. 6b, „m. end."), erscheint es na- heliegend, daß es bei den fraglichen Muskelsträngen der Styloniscidae um den ur- sprünglich als Protopodit-Depressor arbeitenden M 48 handelt. Dieser liegt im Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta als intrinsischer Muskel vor, der am Pleon-Sternit I entspringt und zur distalen Protopodit I-Ventralwand zieht (Abb. 33). Die Homologie-Hypothese wird bekräftigt durch den spezifischen Ver- lauf des M 48, der auch bei Styloniscus am Sternit I ansetzt und an die Protopodit I- Ventralwand führt. Als evolutive Neuheit inseriert der laterale Ast des zweiteiligen Muskels bei Styloniscus magellanicus zusätzlich an einer Apophyse des Endopodit- Basalgliedes. Daneben kann möglicherweise auch das stabförmige Distalglied be- wegt werden, da es eine lange, im Basalglied verlaufende Sehne besitzt, an der viel- leicht der mediale Ast des M 48 ansetzt. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den Mesoniscidae und Crinocheta erscheint der Muskel bei sehr vielen Synocheta- Arten

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zweibündelig. Leider sind Einzelheiten zur Myologie der verhältnismäßig kleinen Styloniscidae-Arten nur anhand von mikroskopischen Serienschnitten zu bestim- men, die gegenwärtig nicht vorliegen.

Die Untersuchungen von Vandel (1952) zeigen, daß nicht nur die Styloniscidae, sondern ebenfalls Titana mirabilis, ein Angehöriger der Familie Titanidae, eine ent- sprechende abgeleitete Muskel- und Skelet- Konstruktion des Pleomers I aufweisen (Abb. 11). Aufgrund des Besitzes dieser komplexen Apomorphie läßt sich eine mo- nophyletische Gruppe begründen, der zumindest die Styloniscidae und die Titanidae angehören, sofern beide Familien monophyletisch sind. Zumindest die Monophylie der Styloniscidae könnte durch die abgeleitete Struktur der männlichen Genitalpa- pille, welche bei Vertretern aller Gattungen verkürzt erscheint, in ihrer distalen Hälfte vergrößert ist und mit einem medianen konischen Lobus endet, vage abgesichert wer- den (Abb. 13, 54; cf. Vandel 1952, Tabacaru 1993a). Diese strukturelle Besonderheit liegt bei den Trichoniscidae, Titanidae und Turanoniscidae offenbar nicht vor.

Die von Vandel (1952), Borutzky (1969) und Tabacaru (1993a) postulierte nahe Verwandtschaft der Schoebliidae und Turanoniscidae mit den Familien Styloniscidae und Titanidae ist gegenwärtig nur unbefriedigend begründet. Leider existieren von Vertretern der ersten beiden Familien hinsichtlich der inneren Morphologie des männlichen Pleon-Segmentes I keine Beschreibungen.

Die männlichen Tiere der Styloniscidae, Titanidae und Turanoniscidae tragen stets zweiteilige Endopodite I, deren Distalglieder einen schmalen Stab darstellen. Die Exopodit-Insertion befindet sich nahe des Endopoditen (Abb. 10-12; cf. Vandel 1952, Borutzky 1969). Entsprechende Daten zu Vertretern der Schoebliidae liegen leider nicht vor. Einen äußerlich ähnlichen Aufbau des Pleopoden-Endopoditen I zeigen ebenfalls die männlichen Vertreter einer Reihe von Gattungen der Trichonis- cidae wie beispielsweise Titanethes (Abb. 8), Trichoniscoides, Metatrichoniscoides, Spelaeonethes und Oritoniscus. Räumt man die Möglichkeit einer einmaligen Ent- stehung von zweigliedrigen Endopoditen I innerhalb der Synocheta ein, so könnten aufgrund dieses Merkmals einige Gruppen der Trichoniscidae mit den Stylonis- coidea sensu Tabacaru (1993a) näher verwandt sein als mit Angehörigen der Ty- phlotricholigioidini, die vermutlich in ursprünglicher Weise eingliedrige Endopo- dite I tragen. Diese Hypothese einer Paraphylie der Trichoniscidae bedarf selbstver- ständlich weiterer Bestätigung. Sie betont jedoch die Bedeutung der Einbeziehung von Cantabroniscus primitivus in den Prozeß der Rekonstruktion des Grundplanes der Synocheta.

Die Einschätzung von Vandel (1965a), daß die aquatische Lebensweise von Can- tabroniscus primitivus und Typhlotricholigioides aquaticus ursprünglich sei und ein Indiz für die von anderen Landasseln unabhängige Evolution der Synocheta dar- stelle, ausgehend von wasserlebenden Vorfahren, trifft sicherlich nicht zu (cf. Taba- caru & Danielopol 1996b: 172). Die Art besitzt ein Wasserleitungssystem, das zwar partiell reduziert zu sein scheint (Kap. 4.3.1.2.), das aber aufgrund seiner komplexen Anordnung ohne Einschränkung mit jenem der übrigen Landisopoden zu homolo- gisieren ist und als apomorphes Grundplanmerkmal der Oniscidea (Schmalfuss 1989, Wägele 1989) eindeutig für die Zugehörigkeit von Cantabroniscus primitivus zu diesem Monophylum spricht. Da das Wasserleitungssystem eine unverzichtbare Voraussetzung der terrestrischen Isopoden für ein erfolgreiches Landleben darstellt, müssen auch die Vorfahren von Cantabroniscus primitivus demzufolge terrestrische Formen gewesen sein.

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Titanethes albus wurde aufgrund seiner Größe und der dadurch erleichterten präparativen Handhabung für die vorliegende Untersuchung ausgewählt. Aufgrund der Anatomie der männlichen Pleopoden I, die am verlängerten Grundglied der En- dopoditen I eine lange Terminalborste tragen und im Vergleich zu den Verhältnissen bei den Typhlotricholigioidini diesbezüglich abgeleitet erscheinen, wird Titanethes mit einer Reihe weiterer Gattungen von Tabacaru (1993a) in die Trichoniscidae- Gruppe Spelaeonethini gestellt.

4. Ergebnisse der anatomischen Untersuchung

Die im folgenden dargestellten Ergebnisse der anatomischen Untersuchung des Pleon von Titanethes albus (Kap. 4.1.-4.4.) werden mit den in Erhard (1995a, 1996) erzielten Resultaten von Pleon-Studien weiterer Landassel-Arten verglichen. Die fortlaufende Bezifferung der im Pleon vorhandenen Muskeln bezieht sich deshalb auf die in oben zitierten Arbeiten verwendete Numerierung. Eine Zusammenstel- lung über die seriell homologen Pleon-Muskeln der Oniscidea erfolgt in Erhard (1995a: 96).

Die vorliegende Studie umfaßt die Beschreibung von drei Merkmalskomplexen des Pleon: Skelet und Dorsoventralmuskulatur der Pleon-Segmente I-V, Skelet und Muskelsysteme der Pleopoden I III sowie Aufbau und Bewegungsapparat der Uro- poden. Die Untersuchung erfolgte in der Regel an männlichen Tieren, da sie im Ver- gleich zu den Weibchen wegen des Besitzes der äußeren Genitalorgane eine größere Merkmalsvielfalt bieten. Werden dennoch weibliche Tiere berücksichtigt, so ist im besonderen darauf hingewiesen.

Im beschreibenden Teil der Arbeit (Kap. 4.) werden nur stichhaltige Apomor- phien mit Nummern gekennzeichnet. Merkmale, die sehr konvergenzverdächtig sind, die nicht mit Sicherheit im Grundplan einer Gruppe auftreten oder deren Les- richtung unklar ist, bleiben ohne Nummer und werden in der abschließenden Dis- kussion (Kap. 6.) nicht berücksichtigt. Reduktionsmerkmale sind durch ein „R" markiert. In den graphischen Rekonstruktionen sind cuticuläre Membranen fett punktiert.

Häufig werden Merkmale der inneren Anatomie in die phylogenetische Diskus- sion einbezogen, deren Dokumentation einen erheblichen methodischen Aufwand erfordert. Daher können jeweils nur wenige oder in manchen Fällen nur ein Vertre- ter einer Landisopoden-Teilgruppe berücksichtigt werden. Die Ergebnisse der vor- liegenden Arbeit sind deshalb im Rahmen der genannten Einschränkung zu bewer- ten, sie repräsentieren lediglich den gegenwärtigen Stand der Forschung.

4.1. Skelet des Pleon-Rumpf es

4.1.1. Exoskelet (Abb. 15-18)

Das Pleon von Titanethes albus besteht aus fünf gegeneinander beweglichen Seg- menten, die jeweils ein Paar Spaltextremitäten tragen, sowie dem terminalen Pleo- telson, an dem die styliformen Uropoden inserieren. Das Pleon-Tergit IV des ge- schlechtsreif en Männchens trägt jederseits lateral ein deutlich sichtbares Höckeror- gan (Ho), das von dem weit ausladenden Pleon-Epimer III (PlEm III) teilweise überdacht wird (Abb. 16-18). Der dicht beborstete Höcker trägt laterocranial eine

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Abb. 15. Titanethes albus, cf ; Slowenien, Videm-Popec, Wasserhöhle. - Foto: H. Schmalfuss.

„henkelartige" Struktur, wie dies bereits von Verhoeff (1926: Abb. 12) und Strouhal (1939) beschrieben wurde. Beide Autoren sehen in den mit zahlreichen Poren aus- gestatteten Höckern Drüsenorgane, die „sexuellen Zwecken" dienen. In diesem Sinne wäre es denkbar, daß die ausschließlich bei Männchen auftretenden Organe Sexuallockstoffe produzieren und abgeben, die, von den Weibchen rezipiert, zur Partnerfindung beitragen könnten. Innerhalb der Gattung Titanethes tragen eben- falls die Männchen von T. biseriatus Höckerorgane auf dem Pleon-Tergit IV sowie männliche T. herzegowinensis jeweils ein unpaares Höckerorgan auf dem Pereion- Tergit II. Titanethes dahli fehlen vergleichbare Strukturen.

Die unpaare Genitalpapille von Titanethes albus bildet mit den Protopoditen I und den als Kopulationshilfsorganen entwickelten Pleopoden-Endopoditen I beider Seiten eine dauerhafte und stabile Einheit (Abb. 31-32). Die männlichen Pleopoden- Endopodite II sind wie im Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta (Erhard 1996: 21) als linear gebaute, zweigliedrige Gonopoden entwickelt.

Mediane, skierotisierte Sternalprocessus wie sie in der Gattung Ligia stets vor- handen sind, aber auch bei anderen Isopoda- und Peracarida-Gruppen auftreten (Erhard 1995a: 10), fehlen dagegen bei Titanethes albus sowie Ligidium hypnorum, Tylos latreillei und Mesoniscus alpicola sowie den Synocheten Cantabroniscus primi- tivus, Hyloniscus riparius, Styloniscus magellanicus und den Crinocheten Deto ma- rina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus. Die Reduktion der Sternalprocessus am caudalen Pleon- Abschnitt wird hier als Merkmal 79 R in der phylogenetischen Dis- kussion berücksichtigt (Kap. 6.).

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Abb. 16. Titanethes albus, Ö\ Pleon von ventral. - Maßstab: 1 mm.

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Abb. 17-18. Titanethes albus, Ö". - 17. Laterale Region der Pleon-Tergite III und IV; - 1! Pleon-Tergit IV mit Höckerorgan.

4.1.2. Endoskelet (Abb. 19)

Wie im Oniscidea-Grundplan (Erhard 1995a: 14, 72) sind an den lateralen Vor- derkanten aller Tergite Dorsalapophysen (PlDAp) als Anheftungsorte der Dorso- ventralmuskulatur entwickelt und die Innenseiten der Dorsalwände aller Pleopo- den-Protopodite tragen stilettförmige Apophysen (PrAp) als Insertionsorte der Pleopoden-Levatoren.

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Insertionsorte der Pereion- und Pleon-Ventrum-Levatoren sowie der ventralen Längsmuskulatur treten bei Titanethes albus in Gestalt von intersegmentalen Ven- tralapophysen auf (PeStAp, vApSg). Im Vergleich zu den beiden vorderen Pleon- Ventralapophysen sind jene der Pleon-Segmentgrenzen III/IV, IV/V und V/Pleo- telson weit lateral angeordnet und werden im wesentlichen vom jeweils hinteren Sternit der einzelnen Segmentpaarungen gebildet. An ihnen inserieren nur noch die Ventrum-Levatoren Mm 10, 12 und 14, jedoch nicht die ventrale Längsmuskulatur, die weiter medial an den Sterniten ansetzt (Abb. 24). Eine entsprechende Ausprä- gung konnte ebenfalls bei den Synocheten Cantabroniscus primitivus, Hyloniscus ri- parius und den dahingehend untersuchten Vertretern der Crinocheta, Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus (cf. Erhard 1995a: 11, 13), beobachtet werden. Bei letzteren drei Arten tritt die vorderste Pleon-Ventralapophyse als membranöse, fingerförmige Bildung des Pleon- Ventrum I auf, besitzt keine Skleritverbindung mehr mit dem folgenden Segement II und dient als flexibel bewegliche Brücke für die ventrale Längsmuskulatur (Merkmal 5, Abb. 25, cf. Erhard 1995a: 14). Die An- nahme, daß auch den Synocheta die entsprechende Skleritverbindung fehlt (cf. Er- hard 1995a: 14), kann durch vorliegende Untersuchung an Titanethes albus und Cantabroniscus primitivus nicht bestätigt werden. Die vorderste Pleon-Ventralapo- physe wird bei beiden Arten wie auch bei Ligia und Mesoniscus von Skleriten der Pleomeren I und II gemeinsam aufgebaut (cf. Erhard 1995a, 1996).

Eine besondere Skelet-Struktur trägt Titanethes albus in Gestalt einer Apophyse (Ap M 104), die medial am posterioren Pleon-Sternit I-Steg liegt, unmittelbar caudal der Pleopoden-Insertion I. Sie dient der Insertion des M 104 (Kap. 4.2.1.). Eine sol- che Apophyse fehlt Cantabroniscus primitivus und ist im Grundplan der Synocheta nicht enthalten.

4.2. Dorsoventralmuskulatur des Pleon-Rumpf es (Abb. 20-30)

4.2.1. Titanethes albus

M 1: Pleopoden II-Lokomotor. Zieht den posterioren Pleon-Sternit Il-Steg nach cra- niodorsolateral. Bewirkt zusammen mit seinem Antagonisten M 5 die während der Kopula- tion von den Pleopoden-Endopoditen II ausgeführten Vor- und Rückbewegungen zum Zwecke des Spermadistaltransportes, indem das gesamte Sternit II durch abwechselnde Kon- traktion der Muskeln in Schwingung versetzt wird (cf. Erhard 1995a, 1996). Entspringt an der Dorsalapophyse des Pereion-Tergits VII, verläuft ventromediad nach caudal und inseriert medial am Pleon-Sternit II, unmittelbar caudal der Pleopoden-Insertion II (siehe auch Abb. 21, 60). Seriell homolog zu Mm 4, 8, 10, 12, 14 sowie zu den von Grüner (1953) beschriebe- nen „Musculi dorsoventrales recurrentes majores" des Pereion.

Die zu M 1 seriell homologen Muskeln des Pereion verbinden sich im Oniscidea- Grundplan alle nach ventrocaudalem Verlauf mit dem ventralen Längsmuskelsystem und fungieren als Pleon-Flexoren (Abb. 21); Erhard 1995a: 25, 1996: 12). Diese Si- tuation trifft ebenfalls für die seriellen Homologa des M 1 der vorderen Pereion-Re- gion von Titanethes albus zu. Der unmittelbar vor dem M 1 gelegene Muskel 104 zeigt jedoch einen anderen, apomorphen Verlauf, der jenem des M 1 entspricht.

M 104: Pleopoden I-Lokomotor. Zieht den posterioren Pleon-Sternit I-Steg nach cra- niodorsolateral und bewirkt vermutlich eine Bewegung des als Gonopoden entwickelten En- dopoditen I. Entspringt am Pereion-Tergit VI, verläuft ventromediad nach caudal und endet

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ohne vorherige Insertion an einer medialen Apophyse des posterioren Pleon-Sternit I-Steges (Abb. 19-21 und 34: Ap M 104).

M 2: Levator des Protopoditen I. Entspringt lateral an der cranialen Hälfte des Pleon-Ter- gits I nahe der Basis der Dorsalapophyse I und verläuft ventromediad an die Apophyse der Pleopoden-Protopodit I-Dorsalwand (siehe auch Abb. 34). Zweibündelig. Seriell homolog zu Mm 6, 9, 11 und 13.

M 3: Zieht den Hinterrand des Pereion-Sternits VI nach dorsocaudal. Gehört dem Funk- tionskreis der Rumpfbeugemuskulatur an, da durch ihn die Bauchdecke angehoben wird, während die ventrale Längsmuskulatur dieselbe verkürzt. Aus zwei getrennten Ästen aufge- baut (3a, 3b), die an der Pleon-Dorsalapophyse I entspringen und nach ventrocranial an die Apophyse der Segmentgrenze zwischen den Pereion-Sterniten VI und VII verlaufen (Abb. 19: PeStAp VI). Beide Stränge schließen zwischen sich den Samenleiter (S) einer Körperseite ein. Seriell homolog zu M 7 und den von Grüner (1953) beschriebenen zweibündeligen „Musculi dorsoventrales procurrentes" des Pereion.

M 4: Pleon-Flexor. Bewirkt bei Kontraktion eine Anhebung des Pleon-Ventrum, gleich- zeitig verspannt der Muskel die ventrale Apophyse der Pleon-Segmentgrenze I/II (Abb. 19: vApSg I/II), an welcher ein lateraler Teil der ventralen Längsmuskulatur inseriert. Der kräf- tige Muskel entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse I, verläuft ventrocaudad und endet an der ventralen Apophyse der Pleon-Segmentgrenze I/II.

M 5: Stabilisiert die Cranialkante des Pleon-Sternits II und fungiert als Antagonist zu M 1 (siehe Funktion M 1). Der Muskel entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse II und verläuft ventromediad an die laterale Vorderkante des Pleon-Sternits II (siehe auch Abb. 60). Besteht aus zwei eng aneinanderliegenden Muskelbündeln.

M 6: Levator des Protopoditen IL Entspringt lateral an der cranialen Hälfte des Pleon-Ter- gits II nahe der Dorsalapophysen I-Basis und verläuft ventromediad an die stilettförmige Apophyse der Protopodit II-Dorsalwand (siehe auch Abb. 60). Zweibündelig.

M 7: Zieht die Hinterkante des Pereion-Sternits VII nach dorsocaudal, Beteiligung am Rumpfbeuge-Vorgang (siehe M 3). Entspringt cranial an der Dorsalapophyse II und verläuft nach ventrocranial an die Apophyse der Segmentgrenze zwischen Pereion-Sternit VII und Pleon-Sternit I (Abb. 19: PeStAp VII). Einbündelig.

M 8: Pleon-Flexor (siehe Funktion M 4). Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse II, ver- läuft ventrocaudad und endet an der ventralen Apophyse der Pleon-Segmentgrenze II/III (Abb. 19: vApSg II/III). Dort nimmt der Muskel Kontakt zu einem lateralen Band der ven- tralen Längsmuskulatur auf.

M 9: Levator des Pleopoden-Protopoditen III. Entspringt distal an der Dorsalapophyse

III, verläuft ventromediad nach caudal und inseriert an der Apophyse der Protopodit III- Dorsalwand (siehe auch Abb. 83). Zweibündelig.

M 10: Pleon-Flexor. Zieht den Vorderrand des Pleon-Sternits IV nach dorsocranial, wo- durch das Pleomer IV über seine lateralen Gelenkpunkte nach ventral gedreht wird. Ent- springt an der Basis der Dorsalapophyse III und verläuft ventrocaudad nach lateral an die la- terale Apophyse der Pleon-Sternit IV- Vorderkante.

Mil: Levator des Pleopoden-Protopoditen IV. Entspringt distal an der Dorsalapophyse

IV, verläuft ventromediad nach caudal und inseriert an der Apophyse der Protopodit IV-Dor- salwand. Zweibündelig.

M 12: Pleon-Flexor (vergleiche Funktion M 10). Entspringt an der Basis der Dorsalapo- physe IV und verläuft ventrocaudad nach lateral an