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Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung und des Instituts für Systematische Botanik der Universität München

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| Herausgeber: Jürke Grau - Dieter Podlech

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Band1 München 1993

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Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung und des Instituts für Systematische Botanik der Universität München

Band 1

Herausgeber Jürke Grau - Dieter Podlech

München 1993

Sendtnera (Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung und des Instituts für Systematische Botanik der Universität München) Band 1

Erscheinungsdatum: 30.11.1993

Herausgeber: JÜRKE GRAU und DIETER PODLECH Redaktion: | DIETER PODLECH

Redaktionsbeirat: MATTHIAS ERBEN und GUNTHER HEUBL

Anschrift:

Botanische Staatssammlung München - Institut für Systematische Botanik der Universität München, Menzingerstraße 67, D-80638 München

ISSN 0944-0178

Die Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München

wurden im Jahre 1950 von dem damaligen Leiter Prof. Dr. Karl SUESSENGUTH begründet. Es bot sich ihm hiermit die Möglichkeit, bei den zu der damaligen Zeit stark eingeschränkten Publikationskapazitäten eigene Arbeiten und die seiner Schüler rasch und problemlos zu veröffentlichen. So erschienen denn die einzelnen Hefte, die erst später zu Bänden zusammengefaßt wurden, bei Bedarf in unregelmäßigen Abständen. Schon bald erwarb sich die neue Zeitschrift internationale Anerkennung. Allmählich konnte so ein intensiver Schriftentausch aufgebaut werden. Mit der Gründung des Instituts für Systematische Botanik an der Universität München im Jahre 1958 und der damit verbundenen Personalunion des Direktors im Bereich von Staatssammlung und Institut stieg das Angebot an wissenschaftlichen Arbeiten und damit der Umfang der Mitteilungen stark an. Seit 1977 konnte in jedem Jahr mindestens 1 Band publiziert werden. Somit wurden die "Mitteilungen" in bedeutendem Umfang auch das Publikationsorgan des Instituts für Systematische Botanik, dies umsomehr als auch die Redaktion seit 1980 in den Händen des Institutes lag.

Auf Grund der somit stark veränderten Grundvoraussetzungen war der Entschluß fast zwangsläufig, mit dem Band 30 die Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung abzuschließen und unter einem neuen Namen und mit einem neuen Gesicht weiterzuführen.

Die neue Serie wird unter dem Namen

Sendtnera

(Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung und des Instituts für Systematische Botanik der Universität München)

erscheinen. Ein Registerband für die Bände 1-30 der alten Serie ist geplant.

Otto SENDTNER (1813-1859) war von 1843 an als persönlicher Mitarbeiter von MARTIUS für die Flora Brasiliensis tätig, wurde dann 1848 Adjunkt des Herbars und 1857 sowohl 1. Konservator des Herbars als auch Professor für Botanik der Universität München.

Seine wichtigsten wissenschaftlichen Leistungen waren die botanische Erforschung des damals noch weitgehend unzugänglichen Bosniens und vor allem von Bayern. Mit seinen Werken "Die Vegetations-Verhältnisse Südbayerns nach den Grundsätzen der Pflanzengeographie" (1854) und "Die Vegetations-Verhältnisse des Bayerischen Waldes nach den Grundsätzen der Pflanzengeographie" (1860) gilt SENDTNER als der Begründer der Vegetationskunde als eigene, moderne Teildisziplin der Botanik. Auch als Kenner und Erforscher der alpinen Moosflora ist SENDTNER international bekannt geworden.

Mit dem Namen Sendtnera ehren wir einen Forscher, der sich im Bereich von Sammlung und Universität um die Botanik verdient gemacht hat.

Die Herausgeber

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Inhalt

BENL, G.: Ptilotus humifusus, a new species of Amaranthaceae from Queensland ..... FÖRTHER, H. & PODLECH, D.: Eine neue Ononis-Art (Leguminosae) aus Nordafrika

GAMAL-ELDIN, E.: Veronica islensis Gamal-Eldin n. sp. from Wadi Isla, Southern Een ee eS a ao a te hal Ria SRLS Pata erate nei es © cece tee

GAZER, M.: Revision of Astragalus L. sect. Sesamei DC. (Leguminosae)............

GRAU, J. & EHRHART.C.: Kritische Arten der Gattung Calceolaria aus Chile II. Bing neue Arfaus/Mittelchlle 2722 1 TAN ET ARE DER

HOSNI, H.A. & EL-KAREMI, Z.A.R.: Systematic revision of Leguminosae in Egypt RAF OSIRMDONS: 66s 2 ee AR Oe ee ee Do

HUBER, H.: Neurada - eine Gattung der Malvales ..............00 000 e cece cece

MAASSOUMI, A. A.: Revision of Astragalus L. sect. Malacothrix Bunge (Legumino- Sac) initlran IHN RR RA Re. RE. WERNER Wey. ara

PODLECH, D.: Revision von Astragalus L. Sektion Eremophysa Bunge und Eremophy- sepsis Gontcha(Eegummosae)s. ach. Jace. ok. een Cae. shee. Ir

PODLECH, D.: Beiträge zur Kenntnis der Gattung Astragalus L. (Leguminosae) III-IV RAMBOLD, G.: Further Species of the Genus Tephromela (Lecanorales) ...........

TIETZ, S. & ZARRE, M. SH.: Neue Arten von Astragalus L. sect. Campylanthus Bunge und:sect: Megdlocystis Bunge im Iran ‚\aaslus. 00% aan an. la:

TRIEBEL, D.: Notes on the Genus Sagediopsis (Verrucariales, Adelococcaceae) ......

WALLER, K. & AGERER,R.: Ektomykorrhizen von Dermocybe cinnamomeolutea (Cortinariaceae) und Tricholoma acerbum (Tricholomataceae)...........22222...

WALLER, K., AGERER. R., BRANDT, F., TAYLOR, A.F.S. & WANNER, G.: Piceirhiza oleiferans, eine neue Ektomykorrhizen-Art an Picea abies .............

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Neurada - eine Gattung der Malvales von

H. HUBER

Abstract: HUBER, H.: Neurada - eine Gattung der Malvales. - Sendtnera 1: 7-10. 1993. ISSN 0944 - 0178.

The systematic position of Neurada (formerly Neuradaceae) is discussed. Its position as an aberrant genus within the Tiliaceae is proposed.

Konvergenzen sind bekanntlich die große Herausforderung für die systematische Biologie, lassen sie doch Unverwandtes ähnlich und Zusammengehöriges fremdartig erscheinen. Der Konsens darüber ist allgemein, aber er macht vergessen, daß es jenseits der strukturellen Konvergenzen noch andere gibt, aus der Diskussion verdrängt und gerade deshalb folgenschwer, nämlich die der Lehrmeinungen, diktiert weniger von Vertrautheit mit den Objekten als vielmehr dem Unbehagen an einer noch immer nicht abgeschlossenen, immer Neues, aber nicht immer Willkommenes gebärenden Wissenschaft, dem allem und allen Etablierten immanenten Verlangen nach Dauer mit seinem Gebot einer "harmonization of concepts" - oder soll ich sagen "pax americana"? - hineingetragen aus unschwer durchschaubaren "Sachzwängen" in eine relikthaft noch immer dem siecle des lumieres verpflichtete Systemlehre.

Ein schönes Beispiel für dieses Doppelspiel der Konvergenzen liefert die Gattung Neurada, deren Zugehörigkeit zu oder nahe Verwandtschaft mit den Rosaceen von einer wenig beachteten Ausnahme abgesehen die letzten hundert Jahre unangefochten blieb, obwohl MURBECK (1916) die Samenschale so ausführlich beschrieb, daß eine auch nur entfernte Beziehung zu dieser Familie ausgeschlossen war. Seither ist nur eine einzige, durch Argumente gestützte Abweichung von der überkommenen Zuordnung aufgetaucht, nämlich bei AIRY SHAW (1973), der feststellt:

"Perh. nearest to Malvaceae: cf. leaf-cutting, vertic. carpels, ect. The yellow Corolla of

Grielum and Neuradopsis changes colour in drying to bluish-black, as in e.g. Althaea

ficifolia Cav." Unerwähnt bleiben die lysigenen Schleimkanäle im Mark von Neurada, die SOLEREDER (1899) beschrieb und die es bei den Rosales nicht gibt. AIRY SHAW's Ansicht schlug sich in der Literatur allein bei DAHLGREN (1975) nieder, aber schon fünf Jahre später schloß sich der des Konformismus sonst unverdächtige Autor der herkömmlichen Meinung an und reihte die Neuradaceen umittelbar den Rosaceen an wie früher TAKHTAJAN (1959), SCHULZE-MENZ (1964) und CRONQUIST (1968). Abgesehen von AIRY SHAW scheint keiner der Autoren ein rechtes Bild von der Pflanze gehabt zu haben und nur CRONQUIST (1981) macht sich die Mühe, sein Urteil zu begründen:

"All of the features in which the Neuradaceae differ from typical Rosaceae represent

phyletic advances".

Abgesehen davon, daß hier Plesiomorphien zu Zeugen einer Verwandtschaft berufen werden, bedarf der Satz einer Korrektur, denn wenigstens in einem Merkmal sind die Rosaceen wie die

ganzen Rosales weiter abgeleitet als Neurada, nämlich im Bau der Samenschale. Diese geht bei den Rosales entweder aus beiden Integumenten hervor oder nur aus einem, sei es, daß die beiden verwachsen oder daß das innere schwindet. Sofern die Samenschale ein Festigungsgewebe führt, beteiligt sich allein das äußere Integument daran, oft nur die äußere Epidermis (Exotesta-Samen) oder die äußere Epidermis zusammen mit Zwischenschichten (Exomesotesta-Samen), selten nur die Zwischenschichten (Mesotesta-Samen). Die Innenepidermis des äußeren Integuments nimmt daran keinen Anteil. Die steinfrucht- oder nußartigen Fruchtbildungen vieler Gattungen führen oftmals zum Verlust eines jeglichen Festigungsgewebes in der Samenschale. Dem inneren Integument (Tegmen) gehen verdickte Zellwände stets ab; deshalb ist es im reifen Samen meist zerdrückt, nur die Innenepidermis - nicht selten mit braunen Wandbelägen - behält häufig ihre Zellgliederung bei.

Ganz anders Neurada. Ihre Integumente sind noch im reifen Samen gut unterscheidbar: das äußere, farb- und fast strukturlos, kollabiert; zum mechanischen Gewebe trägt allein das innere bei und auch das nur mit seiner Außenepidermis (Exotegmen), also gerade der Schicht, die bei den Rosales nirgends hervortritt. Die Wände der nächst inneren Zellage sind zwar noch getüpfelt wie das Exotegmen, aber dünn, und das Lumen ist von braunvioletten Massen ausgefüllt. Nach innen schließen sich zwei ähnlich dünnwandige Zellschichten an, ohne erkennbare Tüpfel, farblos und scheinbar leer. Die übrigen Schichten des inneren Integuments sind bis auf die innerste farblos, diese wird von Gerbstoffen rauchbraun gefärbt. Charakterschicht der Samenschale ist das Exotegmen. Nur in ihm kommt es zu einer Streckung der Zellen und das sowohl längs als auch - weniger stark - radial; die Zellen erscheinen deshalb auf dem Querschnitt als Palisaden und auf dem Längsschnitt als liegende Rechtecke; am besten beschreibt man sie als verkürzte Lamellen, die auf der Längskante stehen. Im Lumen gibt es Oxalatkristalle, aber sie sind nicht auffällig. Sonderbar ist die Differenzierung dieser Zellen in einen distalen und einen proximalen Teil, von denen der erste ungefähr ein Drittel, der andere zwei Drittel der Zellhöhe einnimmt. Die zwei Zonen sind ziemlich scharf voneinander abgesetzt und unterscheiden sich farblich (der distale ist dunkler gelb als der proximale) und in ihrer Tüpfelung (die Tüpfelkanäle des proximalen Teils sind breiter als die des distalen).

Samen mit einem Exotegmen aus längs gestreckten, in der Regel faserförmigen Zellen sind bei den Angiospermen verbreitet, häufig im Verein mit einer kristallführenden Endotesta (Innenepidermis des äußeren Integuments). Beispiele dafür gibt es in beiden Hauptgruppen. Mit höherem Ableitungsgrad verliert sich die Kristallschicht und im Exotegmen macht sich eine Neigung breit, die Zellen radial zu strecken, sei es, wie bei Neurada und Tilia, daß sie an der Längsstreckung festhalten oder, wie bei den Malvaceen, zu Palisaden werden und im periklinen Schnitt isodiametrisch erscheinen. Weitere Abweichungen vom Ausgangsmodell, die aber Neurada nicht betreffen, sind das mehrschichtige Exotegmen (Capparis, Flacourtiaceen z.T.) und ein solches mit wellig verzahnten Antiklinwänden, wie bei den Geraniaceen und Guttiferen. In diesem Zusammenhang ist bemerkenswert, daß A.P. DE CANDOLLE 1825, sich der Zugehörigkeit von Neurada zu den Rosaceen weniger gewiß als die meisten seiner Nachfolger war, die Möglichkeit einer Verwandtschaft mit Biebersteinia erwog ('an Biebersteinia huc forsan revocanda ?). Das wäre, verglichen mit dem Einschluß in die Rosaceen, die richtigere Entscheidung gewesen, aber nicht die richtige, wie die apotropen Samenanlagen von Neurada (die der Geraniaceen sind epitrop), das Exotegmen (jenes von Biebersteinia nähert sich dem von Geranium und Hypericum) und die Samen-, besser Embryoöle belegen. Sowohl in einem palisadenzelligen Exotegmen wie in einem mit verzahnten Antiklinwänden kann eine ‘linea ate vorkommen, die es bei Neurada nicht gibt, aber die zonierte Zellwand deutet eine solche an.

Zumindest die markständigen Schleimkanäle und die Samenschale legen es nahe, den Anschluß von Neurada statt bei den Rosales bei den Malvales zu suchen, deren abgeleitete Familien häufig wie Neurada einen Außenkelch führen und - hierin den Rosales unähnlich - in der Knospe klappige Sepalen und gedrehte Petalen; auch gekrümmte Embryonen kommen vor. Die Übereinstimmung ist nicht vollkommen, dafür stehen die Epigynie von Neurada, ihr

dreikerniger und auch sonst eigentümlicher Pollen (ERDTMAN 1952), die dreien Styluli und die tafelförmigen Zellen des Exotegmens, aber epigyne Blüten werden auch für eine Gattung der Tiliaceen angegeben, freie Styluli für mehrere Sterculiaceen (Cola, Heritiera) und das Exotegmen von Tilia und Triumfetta (CORNER 1976), kommt, was die Zellform angeht, dem von Neurada ganz nahe.

Das alles spricht für die Zugehörigkeit von Neurada zu den Malvales, aber ein letztes mögliches Beweisstück steht noch aus: eine Besonderheit der "höheren" Malvales sind die Cyclopropensäuren (Stercul- und Malvalsäure) im Embryo und wenn auch angesichts einiger für die Ordnung untypischer Merkmale ihr Vorkommen bei Neurada nicht allzu wahrscheinlich war, bat ich Herrn Kollegen FOCK und Herrn KLUG, die für den Nachweis dieser Fettsäuren geeignete Halphenprobe (SHENSTONE u.a. 1965) durchzuführen. Die Voraussetzung dazu verdanke ich Herrn FÖRTHER mit einer reichlichen und frischen Aufsammlung von Neurada procumbens. Den drei Herren bin ich für ihre Mühe sehr verbunden, aber zum Dank kommt die, ich muß wohl sagen, freudige Überraschung, fiel doch die Reaktion nicht nur positiv aus, sondern ungleich stärker als bei den zum Vergleich benützten Baumwollsamen.

Damit ist der letzte Zweifel an der Stellung von Neurada im System der Angiospermen ausgeräumt. Was bleibt ist die eher banale Frage nach der Familienzugehörigkeit. Der klappige Kelch, die freien Filamente, dithezischen Antheren und unbedornten Pollenkörner lassen allein den Vergleich mit den Tiliaceen zu, den auch das Exotegmen nahelegt.

Unter den Tiliaceen steht Neurada isoliert. Zwar kommen die meisten, wenn nicht alle Neuerungen der Gattung vor, wie Einzelblüten, ein Außenkelch, Epigynie, Verdopplung der Karpelle und solche mit jeweils nur einer Samenanlage, auch endospermlose Samen, aber verstreut über mehre Unterfamilien. Neurada, als Tiliacee betrachtet, verkörpert eine eigene, die am weitesten abgeleitete. Das hat immerhin den Vorzug, daß die Tiliaceen durch Neurada nicht zu einer "paraphyletischen" Gruppe gemacht werden, eine Rücksichtnahme, die kaum lohnt, denn im Hinblick auf die Sterculiaceen sind sie es doch. Mehr Beifall verspreche ich mir vom Vorschlag, die schon 1858 von AGARDH als eigene Familie anerkannten Neuradaceen den Tiliaceen anzureihen; unterstützt wird das von dem abgeleiteten (ERDTMAN 1952) und dreikernigen Pollen, den freien Styluli und dem gekrümmten Embryo. Es bietet sich an, hier CRONQUISTS Urteil über die Neuradaceen leicht abgewandelt zu wiederholen:

"All of the features in which the Neuradaceae differ from the Tiliaceae represent phyletic

advances".

Gilt das auch für die Styluli? Natürlich sind freie Organe den verwachsenen vorausgegangen; aber Choristylie als Entwicklungshemmung - gerade bei den Malvales, wo sie ganz auf die abgeleiteten Familien beschränkt ist und den konservativen fehlt, muß man damit rechnen. Deshalb sehe ich in Neurada nicht den Vertreter einer eigenen Familie, sondern ein abgeleitetes Mitglied der Tiliaceen.

LITERATUR

AGARDH, J.G. 1858: Theoria systematis plantarum. - Lund. AIRY SHAW, K.H. 1973: WILLIS, J.C., A dictionary of the flowering plants and ferns, 8. ed. Cambridge. CANDOLLE, A.P. de 1825: Prodromus systematis naturalis rgeni vegetabilis, vol. 2.- Paris . CORNER, E.J.H. 1976: The seeds of Dicotyledons. - Cambridge. CRONQUIST, A. 1968: The evolution and classification of flowering plants. - Boston. --, 1981: An integrated system of classification offlowering plants. - New York. DAHLGREN, R. 1975: A system of classification of the Angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters. - Bot. Notiser 128: 119 - 147. --, 1980: A revised system of classification of the angiosperms. - Bot. J. Linn. Soc. 80: 91- 124.

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ERDTMAN, G. 1952: Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. - Stockholm.

MURBECK, S. 1916: Uber die Organisation, Biologie und verwandtschaftliche Beziehungen der Neuradoideen. - Lunds Univ. Arsskr. N.F. 2, 12 (6): 1 - [29].

SCHULZE-MENZ, G.K. 1964: 23. Reihe Rosales. - In: Engler, A., Syllabus der Pflanzen- familien, 12. Aufl., Band 2. - Berlin.

SHENSTONE, F.S., VICKERY, J.R. & JOHNSON, A.R. 1965: J. Agr. Food Chem. 13: 400-414.

SOLEREDER, H. 1899: Systematische Anatomie der Dicotyledonen. - Stuttgart.

TAKHTAJAN, A. 1959: Die Evolution der Angiospermen. - Jena.

Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. H. HUBER, Universität Kaiserslautern, LB Systematische Botanik, Erwin-Schrödinger-Straße, Gebäude 13/417, D-6750 Kaiserlautern.

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Neurada procumbens. Links oben: Querschnitt durch die Samenschale. Rechts: perikliner Schnitt durch das Exotegmen. Links unten: Embryo; die Radicula (links) ist gegen die

Fruchtmitte gerichtet, die Keimblätter (rechts) nach außen. AJ. äußeres, II. inneres Integument.

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Piceirhiza oleiferans, eine neue Ektomykorrhizen-Art an Picea abies *)

von

WALLER, K., AGERER, R., BRAND, F., TAYLOR, A.F.S. & WANNER, G.

Abstract:

WALLER, K., AGERER, R., BRAND, F., TAYLOR, A.F.S. & WANNER, G.: Piceirhiza oleiferans, a new species of ectomycorrhizae on Picea abies. - Sendtnera 1: 11 - 22. 1993. ISSN 0944- 0178.

Piceirhiza oleiferans is comprehensively characterized and compared with other Piceirhiza- and Fagirhiza-species. Important features are a smooth , whitish habit, hyphae densely filled with oily droplets, a plectenchymatous mantle with isles of short cells and with long hyphal bundles in between. The ectomycorrhiza forming fungus belongs to the Basidiomycetes; dolipores could be proven ultrastructurally.

Einleitung

Ektomykorrhizen als symbiontische Organe zwischen Pilzen und Wurzeln besitzen eine Vielzahl von Merkmalen, die zu ihrer Charakterisierung und auch zum Erkennen von Pilzver- wandtschaften herangezogen werden können (AGERER 1987-1992, 1991 a, 1993). Viele der im Boden zu findenden Ektomykorrhizen können derzeit nicht identifiziert, d.h. keinen bekannten Pilzarten zugeordnet werden. Ausführlich beschriebene, nichtidentifizierte Ektomykorrhizen erhalten eine eigene binomiale Bezeichnung (GRONBACH & AGERER 1986, WEISS & AGERER 1988, AGERER 1991 a) und werden in offiziellen Herbarien hinterlegt.

An Picea abies sind bisher 33 nichtidentifizierte Ektomykorrhizen-Arten beschrieben worden (zusammengestellt in AGERER 1991 b; HAUG et al. 1992), eine Art davon konnte mittlerweile identifiziert werden.

Material und Methoden

Die Methoden zur Isolierung von Ektomykorrhizen aus dem Boden, die Vorgehensweise bei

*) Gilt als Studien an Ektomykorrhizen XLVII. - Studien an Ektomykorrhizen XLVI: Waller et al. (1993).

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der Analyse und mögliche Merkmalsausprägungen wurden an anderer Stelle bereits ausführlich zusammengestellt (AGERER 1991a). Ein Glossar für die benutzten Termini ist veröffentlicht (AGERER 1987-1992). Für die Herstellung von Schnitten wurde in Historesin eingebettetes Material verwendet (AGERER 1991 a).

Die ultrastrukturellen Untersuchungen wurden nach GALLI et al. (1989) durchgeführt.

Zur Isolierung des Ektomykorrhiza-Pilzes wurden 100 Ektomykorrhizen abgenommen, auf ein mit sterilem, deionisiertem Wasser angefeuchtetem Filterpapier im Trichter (98 mm im Durchmesser) einer Saugflasche gelegt. Sterilisiert wurde mit 0,3 1 30%igem H702, das nach unterschiedlicher Einwirkzeit (1, 2, 4 min) abgepumpt wurde. Mit sterilem Wasser wurde mehrmals nachgespült. Zu jeweils Zehn wurden die Ektomykorrhizen auf Agarplatten mit unterschiedlichen Nährböden (MMN, 1/2 MMN, 1/2 MMN + 5 mg/l Benomyl; MARX 1969, TAYLOR & ALEXANDER 1989) gelegt. Ektomykorrhizen mit bereits nach zwei Tagen auswachsendem Mycel wurden entfernt, da hierbei vom Auswachsen von Fremdinfektionen ausgegangen werden mußte.

Piceirhiza oleiferans* an Picea abies (L.) Karst.

Referenzbeleg: Deutschland, Bayern, Landkreis Aichach, Staatsforst Höglwald, Versuchs- fläche C2, vor allem im Humus, aber auch im Mineralboden, 11.12.1991, leg. F. Brand & A.F.S. Taylor, Ektomykorrhiza WA1 in Herb. K. WALLER (M); submontanes, oberbayerisches Tertiärhügelland, Feinsedimente des Obermiozäns als Ausgangsmaterial, im Oberboden deutliche Lößlehmkomponente, Fichtenreinbestand auf gekalkter, regenkonditioniert bereg- neter (KREUTZER et al. 1991), ursprünglich saurer Parabraunerde, im Unterboden mit schwa- cher Tendenz zur Pseudovergleyung.

HABITUS (Abb. 1 a-c)

Irregulär monopodial-pyramidal, mit vereinzelt knopfförmigen Seitenästen 2. Ordnung; Achse gerade bis leicht gebogen, Seitenäste gerade. Mykorrhizensystem bis 11 mm lang, Achse 0,5-0,9 mm im Durchmesser; Seitenäste bis 4 mm lang und 0,25-0,5 mm im Durchmesser. Mantel farblos, Wurzel durchschimmernd und dadurch Ektomykorrhiza bräunlich-rosa erscheinend, Mykorrhizaspitze weiß; Oberfläche glatt. Abziehende Hyphen nur an wenigen Stellen gut erkennbar. Rhizomorphen der Basis der Ektomykorrhiza entspringend, glatt, farblos, selten.

ANATOMIE (FLÄCHENANSICHT)

Mantel (Abb. 2b, Tafel 1b) in Aufsicht plectenchymatisch, aus einem dichten Netz farbloser, öltröpfchenhaltiger Hyphen; Manteltyp A/B (nach AGERER 1991 a); Hyphenzellen 40-60 um lang, 3-5 um im Durchmesser, Zellwand dünn. Fließender Übergang zu einer stellenweise pseudoparenchymatischen (Abb. 2c, Tafel 1 c-d) Schicht aus ovalen und vereinzelt langgestreckten Zellen, von langen Hyphen durchzogen; Zellen farblos, mit Öltröpfchen, 6-20 um lang und 5-14 um im Durchmesser, Zellwand 0,4-0,8 um dick, Zahl der Zellen in 20 x 20 um: 4-5. Fließender Übergang zur innersten, plectenchymatischen Schicht (Abb. 3 a-b, Tafel 2 a) aus langgestreckten Hyphen, mit Inseln aus rundlichen und

*) Etymologie: Piceirhiza: Ektomykorrhiza an Picea; oleiferans: bezieht sich auf die vielen Ol- tröpfchen in den Hyphen.

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vereinzelten, daraus langgestreckt hervorwachsenden Zellen, somit pseudoparenchymatische Inseln in plectenchymatischem Hypengeflecht darstellend; Hyphen farblos, mit Öltröpfchen, Hyphenzellen 15-60 jsm lang, 3-4 um im Durchmesser, Zellwand 0,3-0,5 tum. Mantel der Mykorrhizaspitze mit gleichem Aufbau.

Abziehende Hyphen (Abb. 2a) farblos, 2,5-5 um im Durchmesser, zum großen Teil kurz, 20-30 um lang und aus einer Zelle bestehend oder 60-120 um lang mit Septenab- ständen bis 40 um, mit Öltröpfchen und vereinzelt mit Schnallen, Zellwand 0,3 um, selten 0,6 um; Anastomosen vereinzelt, ohne Septum.

Rhizomorphen (Abb. 3c) selten, 20-30 um im Durchmesser, Rand glatt (nur an W2 gefunden); Aufbau einfach, d.h. alle Hyphen gleich gestaltet; Rhizomorphentyp B (nach AGERER 1991 a); Hyphen farblos, öltröpfchenhaltig, Septenabstand 15-130 um, Zellen 2,5-3,5 um im Durchmesser, Zellwand 0,6-07 um, abziehende Hyphen selten, mit gleichen Abmessungen.

ANATOMIE (QUERSCHNITT)

Mantel (Tafel 2a) 50-60 um dick, aus drei, voneinander abgrenzbaren Schichten beste- hend; Hyphen sehr kompakt beisammenliegend, an der Innen- und Außenseite des Mantels mit kleinem, in der Mitte mit bis zu 4fach vergrößertem Zellumen; abziehende Hyphen selten. Außenseite des Mantels aus einer 2-4 Zellschichten breiten, 10 um dicken Lage aus tangential verlaufenden Hyphen; Hyphen 3-4 um im Durchmesser, Zellwand dünn, Schicht sehr zart, häufig abgerissen. Mittelschicht 20-25 um dick, aus ovalen bis länglichen Zellen, Längsachse stets tangential zur Wurzel; Zellen 3-12 um lang, 3-12 um im Durchmesser, Zellwand (0,5) 0,8 (1) um dick, verschleimt. Innenseite aus 10-15 um dicker Schicht, Zellen meist tangential, selten quer angeschnitten, meist kollabiert; Zellen sehr schmallumig, 3 um im Durchmesser, Zellwand 0,3-0,5 um, verschleimt.

Tanninzellen (Tafel 2f): unregelmäßig tangential-oval, 1-2(3) Zellschichten umfassend, tangential (15)20-55(60) um, radial 4-14 um, durchschnittliche tangentiale Länge (TCt) = 34,2 um, durchschnittlicher Quotient tangential : radial (TCq) = 4,2; Hyphen des Hartigschen Netzes einschichtig, in älteren Mykorrhizen auch bis 2(3)schichtig und dann Rindenrestzellwände verdickt, 2,5-4 um dick (bis 5 um wenn mehrreihig), annähernd rund, in älteren Mykorrhizen radial-oval.

Rindenzellen (Tafel 2f): Hartigsches Netz bis zur Endodermis vordringend, z.T. auch noch in äußeren Zellwänden der Endodermis, Rindenzellen tangential-oval bis radial-oval, tangential (11) 18-32 um, radial (10)14-20(25) um, durchschnittliche tangentiale Länge (CCt) = 21,9 um, durchschnittlicher Quotient tangential : radial (CCq) = 1,4; Hyphen des Hartigschen Netzes einschichtig (in älteren Mykorrhizen auch bis zweischichtig), zylindrisch (in alteren Mykorrhizen rundlich bis radial-oval), 2-3(4) um dick (in alteren Mykorrhizen bis zu 5 um).

ANATOMIE (LÄNGSSCHNITT) Mantel (Tafel 2b-c) dem Querschnitt entsprechend. Mantel der Mykorrhizaspitze 40-50

um dick, fast ausschließlich aus runden Zellen, 2-3 um im Durchmesser an der Mantelinnenseite, 4-5 um im Durchmesser in der Mantelmittelschicht, Mantelaußenseite aus 2-

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3 Zellschichten dicker Lage tangential verlaufender Hyphen, Hyphen 4-5 um im Durchmesser, Zellwände 0,5 um dick.

Tanninzellen (Tafel 3d): asymmetrisch-elliptisch bis unregelmäßig zylindrisch, parallel zur Wurzeloberfläche liegend, tangential (30)50-130(150) um, radial 7-17 pm, durchschnittliche tangentiale Länge (TCt) = 83 um, durchschnittlicher Quotient tangential: radial (TCq) = 7,3.

Rindenzellen (Tafel 2d): unregelmäßig elliptisch, parallel bis leicht schräg zur Wurzeloberfläche liegend, tangential (32)45-100 um, radial 12-25(33) um, durchschnittliche tangentiale Länge (CCt) = 79,8 um, durchschnittlicher Quotient tangential : radial (CCq) = 4,6.

Hartigsches Netz in Flächenansicht (Tafel2g): schwach bis typisch palmetti-artig verzweigt, Loben 2-4 um breit.

FARBREAKTIONEN DES MANTELS MIT VERSCHIEDENEN CHEMISCHEN REAGENZIEN

Säurefuchsin: keine Reaktion (= kR); Anilin: kR; Brillantkresylblau: kR; Milchsäure- Baum- wollblau: kR; Ethanol 70%: kR; Eisensulfat: kR; Formol 40%: kR; Guaiak: kR; Kalilauge: kR; Milchsäure: kR; Phenol: kR; Phenol-Anilin: kR; Rutheniumrot: kR; Sulfovanillin: kR; Sudan IV: Öltröpfchen rot.

AUTOFLUORESZENZ

Ganze Ektomykorrhiza unter der UV-Handlampe: 254 nm: keine; 366 nm: keine. Längs- und Querschnitte im Fluoreszenz-Mikroskop: UV-Filter (340-380 nm): äußere Mantelschicht creme, mittlere und innere fahlbläulich; Blau-Filter (450-490nm): äußere Mantelschicht orange- gelb; Grün-Filter (530-560 nm): rot.

KERNFÄRBUNG (mit Karminessigsäure)

2 Kerne pro Zelle, 1,5-4 um im Durchmesser oder leicht oval, meist dicht zusammenliegend, häufig an den Septen.

STERILKULTUR

Sterilkultur besonders erfolgreich bei 2minütiger Behandlung der Mykorrhizen mit 30% H02 und Aufbringen auf 1/2 MMN.

Kolonie im Jugendstadium, nach ca. 10 Wochen 2 cm im Durchmesser, aus weißem Mycel bestehend, mit leicht ausgefranstem Rand, ab 2 cm Durchmesser Mycel stärker aushyphend und farblosen, ausgefransteren Hof bildend; Hyphen ausschließlich im Substrat wachsend, mit vielen Oltrépfchen, ohne Schnallen; Hyphen 3-4 um im Durchmesser, zum Teil blasig angeschwollen, Zellwand dünn; Hyphen verzweigt; Anastomosen selten, mit Kontaktsepten.

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Ergebnisse: Anzahl gewachsener Kolonien/Anzahl auf Medium ausgelegter Mykorrhizen.

Agarmedium ohne Behandlung 1 Minute 2 Minuten 4 Minuten ohne H202 H 09 H707 H 702 1/2 MMN 0/10 1/20 9/20 1/20 1 MMN 2/10 1/2 MMN + 5 4/20 mg/l Benomyl ULTRASTRUKTUR

Zellwand lamelliert, Öltröpfchen in den Hyphenzellen schwarz, Zellkerne sehr nahe zusam- menliegend und nahe den Septen, Septen mit Doliporus.

UNTERSUCHTES MATERIAL

Referenzbeleg. - Weiteres Material: Deutschland, Bayern, Landkreis Aichach, Staatsforst Höglwald, Versuchsfläche C2, in Mineralboden, 06.03.1992, leg. F. Brand, A.F.S. Taylor & K. Waller, Ektomykorrhiza WA2 in Herb. K. WALLER (M).

Diskussion

Durch die glatte, weiße Oberfläche und zusammen mit den vielen Öltröpfchen in den Hyphenzellen, dem nicht gelatinösen Aufbau und durch lediglich spärlich auftretende Schnallen ist diese Art eindeutig charakterisiert.

Eine ähnliche Ektomykorrhiza ist allerdings an Fagus bekannt. Fagirhiza oleifera (BRAND 1991) besitzt ebenfalls viele Öltröpfchen in den Hyphenzellen, der Aufbau des Mantels unter- scheidet sich jedoch von jenem von Piceirhiza oleiferans. Die Manteloberfläche von Fagirhiza oleifera besteht aus einem Plectenchym aus netzig, zum Teil sternförmig verzweigten, kurzzelligen Hyphen, während jener von Piceirhiza oleiferans aus einem dichten Plectenchym mit Inseln aus kurzen Zellen mit zwischenliegenden Hyphenbündeln aufgebaut ist. Die Mantelinnenfläche ist in beiden Arten plectenchymatisch, doch zeigen sich bei Piceirhiza oleiferans auch in dieser Schicht deutliche Inselbildungen. Da solche Unterschiede in der Mantelstruktur nach den bisherigen Erkenntnissen (AGERER 1987-1992, PILLUKAT 1991, PILLUKAT & AGERER 1992, TREU 1990) auf von verschiedenen Pilzarten gebildete Merkmale schließen lassen, kann davon ausgegangen werden, daß Piceirhiza oleiferans und Fagirhiza oleifera von unterschiedlichen Pilzarten gebildet werden. Eine weitere, Öltröpfchen führende Ektomykorrhizen-Art an Buche, Fagirhiza globulifera (BRAND 1991), besitzt kopfige

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Cystiden auf der Manteloberfläche und ist somit ebenfalls gut von Piceirhiza oleiferans abgrenzbar.

Der an der Bildung von Piceirhiza oleiferans beteiligte Pilz gehört aus mehreren Gründen zu den Basidiomycetes. Er bildet gelegentlich Schnallen, besitzt Kernpaare, weist eine im Elektronenmikroskop erkennbare, lamellierte Zellwand auf und bildet Doliporen. Außerdem ist das Wachstum auf mit Benomyl versetztem Nährmedium ein Hinweis auf einen Basidiomyceten, Ascomyceten werden meist durch diesen Zusatz am Wachstum gehindert (SUMMERBELL 1987). Da die gewonnene Kultur weder vereinzelte Schnallen besitzt, noch eine erfolgreiche Synthese von Ektomykorrhizen an Fichten-Sämlingen gelang, jedoch septierte Anastomosen bildete (nicht an der Ektomykorrhiza aufzufinden), ist unsicher, ob der richtige Pilz aus der Ektomykorrhiza isoliert wurde. Allerdings spricht die oftmalige Isolierung aus den Ektomykorrhizen und langsames Wachstum für die Inkulturnahme des symbiontischen Pilzes. Die in den Kulturhyphen auftretenden Öltröpfchen kommen in Kulturen vieler Pilze vor.

Danksagung

Die vorliegenden Untersuchungen wurden finanziell von der Deutschen Forschungsgemein- schaft unterstützt.

Literatur

AGERER, R., (ed.) 1987-1992: Colour Atlas of Ectomycorrhizae. 1st-6th delivery. - Einhorn Verlag, Schwäbisch-Gmünd.

- 1991a: Characterization of ectomycorrhiza. - In: NORRIS, J.R., D.J. READ & A.K. VARMA (eds.): Techniques for the study of mycorrhiza. - Methods Microbiol. 23: 25-73. - Ac. Press, London et al.

- 1991b: Index of unidentified ectomycorrhizae I. - Names and identifications published 1986-1990. - Mycorrhiza 1(1): 45-46.

- 1993: Anatomical characteristics of identified ectomycorrhizae. - In: Hock, B. & AK. VARMA (eds.): Mycorrhiza: Structure, function, molecular biology and biotechnology pp. 25-73 - Springer, Berlin.

BRAND, F. 1991: Ektomykorrhizen an Fagus sylvatica. Charakterisierung und Identifizierung, ökologische Kennzeichen und unsterile Kultivierung . - Libri Botanici 2: 1-228.

GALLI, D., R. WIRTH & G. WANNER 1989: Identification of aggregation substance of Enterococcus faecalis after induction by sex pheromons. - Arch. Microbiol. 151: 486-490. GRONBACH, E. & R. AGERER 1986 - Charakterisierung und Inventur der Fichten-Mykorrhizen im Höglwald und deren Reaktionen auf saure Beregnung. - Forstwiss. Cbl. 105 (4): 329-

333.

HAUG, I., K. PRITSCH & F. OBERWINKLER 1992 - Der Einfluß von Düngung auf Feinwurzeln und Mykorrhizen im Kulturversuch und im Freiland. - PEF - Ber. 97: 1-159. Karlsruhe.

KREUTZER, K., A. GOTTLEIN, P. PRÖBSTLE & M. ZULEGER 1991 - Höglwaldforschung 1982- 1989. Zielsetzung, Versuchskonzept, Basisdaten. - Beih. Forstwiss. Cbl. 39: 11-21.

MARX, D.H. 1969: The influence of ectotrophic mycorrhizal fungi on the resistance of pine roots to pathogenic infections I. Antagonism of aseptically formed mycorrhizae to infection by Phytophthora cinnamomi. - Phytopathol. 59: 549-558.

PILLUKAT, A. 1991 - Vergleichende Untersuchung der Ektomykorrhizen von Russula ochroleuca und Paxillus involutus an verschiedenen Baumarten. - Diplomarbeit, München.

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PILLUKAT, A. & R. AGERER 1992 - Studien an Ektomykorrhizen XL. - Vergleichende Unter- suchungen zur baumbezogenen Variabilität der Ektomykorrhizen von Russula ochroleuca. - Z. Mykol. 58(2) : 211-242.

SUMMERBELL, R.C. 1987 - The inhibitory effect of Trichoderma species and other soil microfungi on formation of mycorrhiza by Laccaria bicolor in vitro. - New Phytol. 105: 437-448

TAYLOR, A.F.S. & 1.J. ALEXANDER 1989 - Ectomycorrhizal synthesis with an isolate of Russula aeruginea. - Mycol. Res. 92 (1): 103-107.

TREU, R. 1990 - Charakterisierung und Identifizierung von Ektomykorrhizen aus dem Nationalpark Berchtesgaden. - Bibl. Mycol. 134: 1-196.

WALLER, K., S. RAIDL & R. AGERER, 1993: Die Ektomykorrhizen von Scleroderma citrinum. Z. Mykol. 59(2).

WEISS, M. & R. AGERER 1988 - Studien an Ektomykorrhizen XII. - Drei nichtidentifizierte Mykorrhizen an Picea abies (L.) Karst. aus einer Baumschule. - Eur. J. For. Pathol. 18: 26- 43.

Anschriften der Verfasser:

WALLER, Kerstin, Prof. Dr. R. AGERER & Dr. F. BRAND: Institut für systematische Botanik der Universität München, Menzinger Straße 67, D-80638 München.

DR. TAYLOR, A.F.S.: The University of Sheffield, Department of Botany, Sheffield $10 2TN. Great Britain.

Dr. WANNER, G.: Institut für Botanik der Universität München, Menzinger Straße 67, D-80638 München.

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Abb. 1 - Piceirhiza oleiferans. - a. Habitus, monopodial-pyramidal verzweigtes Mykorrhizen- system. - b. Habitus, junge Mykorrhizen. - c. Habitus, Mykorrhiza von Piceirhiza oleiferans an der Spitze von Piceirhiza nigra wachsend. (Abb. a von WA2; Abb. b-c von WAI).

Abb. 2 - Piceirhiza oleiferans. - a. Abziehende Hyphen mit einer Schnalle. - b. Mantelaufsicht, Plectenchym aus nestförmig angeordneten, kurzzelligen Hyphen durch längere Hyphen voneinander getrennt, alle Zellen mit Öltröpfchen, nur an wenigen Stellen eingezeichnet. - c. Mittlere Mantelschicht, überwiegend pseudoparenchymatisch, jedoch stellenweise plecten- chymatisch, alle Zellen mit Öltröpfchen, nur an wenigen Stellen eingezeichnet. (Abb. a von WA2; Abb. b-c von WAI).

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Abb. 3. - Piceirhiza oleiferans. - a. Mantelinnenfläche, dichtes Plectenchym mit Inselbildung aus kurzen Zellen. - b. Mantelinnenfläche, dichtes Plectenchym mit Inseln aus kurzen, breiten Zellen und langgestreckten Hyphen, alle Zellen mit Öltröpfchen, nur teilweise eingezeichnet. - c. Rhizomorphe, alle Hyphen gleichgestaltet, alle Zellen mit Öltröpfchen, nur teilweise ein- gezeichnet. (Abb. a, b von WAI; Abb. c von WA2).

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Tafel 1. - Piceirhiza oleiferans. - a. Mantelinnenfläche, sternformige Anordnung der Hyphen, ausgehend von Nestern kurzer Zellen. - b. Mantelaufsicht. - c. Flächenansicht mittlerer Mantelschicht. - d. Flächenansicht mittlerer Mantelschicht, Zellen mit Öltröpfchen. - e. Rhizomorphe, Aufsicht. (Abb. a-d von WA1; Abb. e von WA2; Meßstrich = 10 um).

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Tafel 2. - Piceirhiza oleiferans. - a. Querschnitt, von abziehenden Hyphen (Pfeilkopf) und häufchen-(nest-)förmigen Ansatzstellen (Pfeil) bis Mantelinnenseite nahe Tanninzellen. - b. Längsschnitt, von abziehenden Hyphen (Pfeilkopf) und haufchen-(nest-)formigen Ansatzstellen (Pfeil) bis Mantelinnenseite nahe Tanninzellen. - c. Längsschnitt, Mantel von Außenseite (oben) bis Innenseite (unten), Schichtung des Mantels deutlich erkennbar. - d. Längsschnitt, Hartigsches Netz von Tanninzellen (rechts) bis Mitte der Rinde. - e. Längsschnitt, Mantel- hyphen mit Öltröpfchen (Pfeil). - f. Querschnitt, Hartigsches Netz von Tanninzellen (oben) bis Endodermis. - g. Längsschnitt, Hartigsches Netz in Aufsicht neben Rindenzelle mit Kern. (Abb. a-c, e-g von WAI; Abb. d von WA2; Meßstrich = 10 um).

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Ektomykorrhizen von Dermocybe cinnamomeolutea (Cortinariaceae) und Tricholoma acerbum (Tricholomataeceae) *)

von

K. WALLER & R. AGERER

Abstract: WALLER, K. & AGERER, R.: Ectomycorrhizae of Dermocybe cinnamomeolutea (Cortinariaceae) and Tricholoma acerbum (Tricholomataceae). - Sendtnera 1: 23 - 38. 1993. ISSN 0944-0178.

Ectomycorrhizae of Dermocybe cinnamomeolutea on Salix spec. and of Tricholoma acerbum on Fagus sylvatica are comprehensively described, compared with other ectomycorrhizae of these genera, and a key for determination of these ectomycorrhizae is provided.

Von mehreren Arten der Gattung Tricholoma sind bereits die Ektomykorrhizen beschrieben (BRAND 1991, TREU 1990, UHL 1988). Auch viele Arten der Gattung Dermocybe sind schon hinsichtlich ihrer Ektomykorrhizen bekannt UHL (1988). Im folgenden wird jeweils eine weitere Art der beiden Gattungen, nämlich Dermocybe cinnamomeolutea und Tricholoma acerbum charakterisiert und eine vergleichende Diskussion der Arten vorgenommen.

Methoden zur Isolierung der Ektomykorrhizen aus dem Boden, zur Vorgehensweise bei der Analyse und wichtige Merkmale wurden bereits zusammengefaßt (AGERER 1991), die verwen- deten Termini sind in einem Glossar erklärt (AGERER 1987-1992). Für die vorliegenden Be- schreibungen von Schnitten wurde in Historesin eingebettetes Material verwendet (AGERER 1991).

Dermocybe cinnamomeolutea (Orton) Moser an Salix spec.

Referenzbeleg: Deutschland, Rheinland-Pfalz, Eifel, Kreis Daun, Stohmer Maarchen, leg. R. Agerer, 29.09.1987, Mykorrhiza RA 11280a, in Herb. R. AGERER (M).

HABITUS (Abb. 1a)

Irregular pinnat; Achsen gebogen bis gewunden, diese oft durch sehr dichte Hyphenmatten

* Gilt als Studien an Ektomykorrhizen XLVIII. - Studien an Ektomykorrhizen XLVII: WALLER et al. (1993).

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miteinander verbunden. Mykorrhizensystem bis 14 mm lang, Achse 0,3-0,5 mm im Durchmes- ser, Seitenäste bis 7 mm lang, 0,15-0,35 mm im Durchmesser. Mantel gelblich bis weißlich- ocker mit silbriger Oberfläche, Oberflächenstruktur stellenweise strähnig, Mantel von dicht bis locker wolligem Hyphennetz zum Teil wattebauschartig umgeben, Hyphen Matten bildend. Rhizomorphen sehr häufig, von allen Teilen des Mantels abziehend, am Mantei + entlanglau- fend, mit flachen Ab- und Aufzweigungen, benachbarte Mykorrhizen verbindend; im Quer- schnitt rund bis flach, Rand + wollig ausgefranst; weiß bis leicht gelb oder ockerfarben, 15-150 um im Durchmesser.

ANATOMIE (FLÄCHENANSICHT)

Mantel (Abb. 2a, Tafel 1a) in Aufsicht plectenchymatisch, aus einem Netz zum Teil aufgeblähter Hyphen bestehend, im frischen Zustand mit stark lichtbrechenden, stäbchen- förmigen bis 3 um langen und sehr dünnen Einschlüssen, Manteltyp B (nach AGERER 1991); Hyphen gelblich mit feinwarziger Oberfläche, Schnallen tragend; Hyphenzellen 10-100 um lang, 2,3-4 um im Durchmesser, Aufblähungen bis 7um, Zellwand 0,3 um dick; Anastomosen mit Kontaktschnallen. Fließender Übergang zur Mittelschicht (Abb. 2a, Tafel 1b, c) mit verschleimter Matrix, aus runden bis ovalen Zellen, 2,2-6 um im Durchmesser, Zellwand 0,3 um dick; von gelblichen Hyphenzellen durchzogen, diese 10-40 um lang, 2,3-4,5um im Durchmesser, Zellwand 0,5 um dick. Fließender Übergang zur dicht plectenchymatischen bis pseudoparenchymatischen Innenseite (Abb. 2a, Tafel 1d) mit verquollener Matrix, aus runden bis ovalen Zellen; 2-5 (10) um im Durchmesser, Zellwand 0,3 um dick, Zahl der Zellen in 20 x 20 um: 20-30. Mantel der Mykorrhizaspitze mit gleichem Aufbau.

Abziehende Hyphen (Tafel 2a,c,d) gelblich bis gelblich-ockerfarben, mit Schnallen, Oberfläche fein warzig; Hyphen größtenteils sehr lang, 2,3-4 um im Durchmesser, Zellwand 0,3 um dick, Anastomosen mit Kontaktschnallen.

Rhizomorphen (Abb. Ib, Tafel 2b) einfach gebaut, ohne Zentralhyphen, vielfach verzweigt, abziehende Hyphen häufig, Rhizomorphentyp A (nach AGERER 1991), Hyphen gelblich, fein warzig, mit Schnallen; Septenabstand 18-100 um, Hyphenzellen 1,5-4um im Durchmesser, Zellwand 0,3 um, Anastomosen mit Kontaktschnallen.

ANATOMIE (QUERSCHNITT)

Mantel (Tafel 2a,d) keine Schichtung erkennbar, 25-35 um dick, in den äußeren 10um auflockernd und in breite Schicht abziehender Hyphen übergehend. Zellen rund bis quer-oval, 3-8 (12) um im Durchmesser, abziehende Hyphen 3-5 um im Durchmesser, Zellwände dünn. Reste der Calyptrazellen entlang des Querschnitts einen Ring im Mantel um die Wurzel bildend.

Hartigsches Netz (Tafel 2c) paraepidermal aus einer Hyphenreihe bestehend, 3 um dick; Hyphen der Länge nach zwischen die Cortexzellwände wachsend.

Cortexzellen (Tafel 2c) mit Hartigschem Netz rund bis leicht radial-oval; Zellen tangential (9) 12-14 (29) um, im Durchschnitt 14 um (CCt); radial (11) 17-25 um, im Durchschnitt 20 um, durchschnittlicher Quotient tangential : radial 0,7 (CCq).

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ANATOMIE (LÄNGSSCHNITT)

Mantel (Tafel 2d) keine Schichtung erkennbar, 25-35 um dick, in den äußeren 10 um auflockernd und in breite Schicht abziehender Hyphen übergehend. Zellen rund bis leicht oval, ab Mantelmitte von längs laufenden Hyphen durchzogen 2-8 (12) um im Durchmesser, Zellwand dünn; abziehende Hyphen meist tangential verlaufend, 3-5 um im Durchmesser, mit Schnallen; Anastomosen mit Kontaktschnallen. Reste der Calyptrazellen dicht entlang der Wurzel liegend. Mantel der Mykorrhizaspitze 15-20 um dick; Innenseite aus ovalen, selten runden Zellen, Zellabmessung (1)4x2 pm, darüber periklin längs orientierte Hyphen, 1-2 um im Durchmesser, Zellwände dünn.

Hartigsches Netz (Tafel2d) paraepidermal aus einer Hyphenreihe bestehend, 3 um breit; Hyphen der Länge nach zwischen die Cortexzellen wachsend; Hartigsches Netz vom Palmetti-Typ, Loben 2-3 ym breit.

Cortexzellen (Tafel 2d) mit Hartigschem Netz rund bis tangential langgestreckt; Zellen tangential (29) 27-40 (44) um, im Durchschnitt 30 um (CCt); radial 18-25 um im Durchschnitt 21 um, durchschnittlicher Quotient tangential : radial 1,5 (CCq).

FARBREAKTIONEN DES MANTELS MIT VERSCHIEDENEN REAGENZIEN

Mantel und Rhizomorphen: Säurefuchsin: keine Reaktion (= kR); Anilin: Zellwand, beson- ders Septen violett; nach Auswaschen mit Wasser verschwindet die Farbe; Brillantkresylblau: kR; Milchsäure-Baumwollblau: kR; Ethanol 70%: kR; Eisensulfat: kR; Formol 40%: KR; Guaiak: kR; Kalilauge: kR; Milchsäure: kR; Phenol: kR; Phenol-Anilin: kR; Rutheniumrot: KR; Sufovanillin: kR; Sudan II: ockerbraun. Ganze Mykorrhiza: Eisensulfat: abziehende Hyphen und Rhizomorphen braun.

AUTOFLUORESZENZ

Ganze Mykorrhiza unter der UV-Handlampe 254 nm: keine; 366 nm: keine. Längs- und Querschnitte im Fluoreszenz-Mikroskop: UV-Filter (340-380 nm): Mantelaußenseite blau, Innenseite creme-farben; Blau-Filter (450-490 nm): Außenseite dunkel rot-braun, Innenseite gelb; Grün-Filter (530-560 nm): rot. KERNFÄRBUNG (mit Karminessigsäure)

Zwei Kerne pro Zelle, 2-3 um im Durchmesser, rund bis oval; Kerne bereits ohne Färbung sichtbar. UNTERSUCHTES MATERIAL

Referenzbeleg. - Die Identifizierung erfolgte durch Auffinden mehrerer Rhizomorphen- Verbindungen zwischen Fruchtkörperbasis und Ektomykorrhizen.

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DISKUSSION Mykorrhizen der Gattung Dermocybe in der Literatur

Mykorrhizen verschiedener Arten der Gattung Dermocybe wurden besonders in den letzten Jahren von mehreren Autoren bearbeitet. Detaillierte Beschreibungen der Ektomykorrhizen von D. cinnamomea (Picea abies) erstellten MASUI (1927), AGERER (1987 a) und GRONBACH (1988). D. sanguinea-Mykorthizen (Picea abies) sind erstmals von AGERER (1987 a) unter- sucht und denen von D. cinnamomea (Picea abies) gegenübergestellt worden. Mykorrhizen von D. crocea (Pinus silvestris) und D. palustris (Pinus mugo) wurden von UHL & AGERER (1987) beschrieben und miteinander verglichen. D. semisanguinea-Mykorrhizen (Pinus silvestris) und solche von D. holoxantha (Pinus silvestris) wurden von UHL (1988 a) charak- terisiert. Eine Beschreibung von D. phoenicea an Betula pendula erfolgte durch CUVELIER (1990). Darüberhinaus beschrieb ZAK (ZAK 1974) eine arbutoide Mykorrhiza von D. zakii an Arbutus menziesii.

Der nachfolgende Bestimmungsschlüssel stellt die Unterschiede zwischen den Ektomykorrhizen der bisher bearbeiteten Arten zusammen.

Bestimmungsschlüssel der Ektomykorrhizen der Gattung Dermocybe

1 Mykorrhiza mehr oder weniger rötlich 2

- Mykorrhiza mehr oder weniger gelblich 3

2 Mykorrhiza graubraun mit rötlichen Tönen; Rhizomorphenhyphen (2) 3-6 um im Durchmesser D. phoenicea (Bull.: Mre.) Mos.

- Mykorrhiza nicht graubraun; Rhizomorphenhyphen 3-4 um im Durchmesser D. sanguinea (Wulf.: Fr.) Wünsche 3 Zellwand der Hyphen 0,5 um dick 4 - Zellwand dünner (0,2-0,4 um) 5 4 Einige Hyphen der Manteloberfläche mit braunem Zellinhalt, deutliche Braunfärbung mit Melzers Reagenz; Hyphen nahe der Septen nicht aufgebläht D. cinnamomea (L.: Fr.) Wünsche - Ohne solche Hyphen; Hyphen nahe der Septen etwas aufgebläht D. palustris (Mos.) Mos. 5 Hyphen bis 3 um im Durchmesser D. crocea (Schff.) Mos. - Hyphen dicker, bis 5 um; Hyphen der Rhizomorphen auch bis 5,5 um 6 6 Autofluoreszenz der ganzen Mykorrhiza bei UV 254 nm kräftig gelb bis orange;

Hyphen mit Inkrustationen D. semisanguinea (Fr.) Mos. - Keine Autofluoreszenz der ganzen Mykorrhiza; Hyphen ohne Inkrustationen 7 7 Hyphen feinwarzig D. cinnamomeolutea (P.D.Orton) Mos. - Hyphen nicht feinwarzig D. holoxantha Gruber & Mos.

Gemeinsame Merkmale der Ektomykorrhizen der Gattung Dermocybe sind eine meist schwach rötliche bis weißlich-gelbliche Färbung mit silbrigem Schimmer und eine strähnige Struktur des Mantels. Die Achsen sind gebogen bis gewunden und Ansatzstelle zahlreicher Rhizomorphen. Die einfach organisierten Rhizomorphen weisen bei D. crocea, D. holoxantha, D. palustris und D. semisanguinea einen Dimorphismus auf (UHL & AGERER 1987, UHL 1988 c). UHL (1988 c) vermutete, daß möglicherweise auch bei Rhizomorphen von D. cinnamomea und D. sanguinea ein solcher Dimorphismus zu finden sei, jedoch bei damaligen Untersuchun-

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gen nicht beachtet wurde. Ebenso könnte es sich bei den Rhizomorphen von D. cinnamomeo- lutea verhalten, die zur Bearbeitung bereits als fixiertes Material vorlagen.

Der Mantel in Aufsicht war in allen acht Fällen plectenchymatisch. Kontaktschnallen wurden immer beobachtet, doch tritt dieses Merkmal auch in den Subgenera Telamonia und Leprocybe der Gattung Cortinarius auf (AGERER 1987 b).

Tricholoma acerbum (Bull.: Fr.) Quel. an Fagus sylvatica L.

Referenzbeleg: Deutschland, Baden-Württemberg, Tübingen - Pfrondorf, Eichen-, Buchen-, Hainbuchenmischwald, 27.10.1990, Mykorrhiza RA 11589, in Herb. R. AGERER (M).

HABITUS (Abb. 3a)

Monopodial-pyramidal, manchmal etwas irregular; Achse gerade bis leicht gebogen oder leicht gewunden, Seitenäste gerade bis gebogen. Mykorrhizensystem bis 9,5 mm lang, Achse